【鳄类天演史】(二) ：在巨龙阴影中匍匐向前

     从三叠纪晚期到侏罗纪初的数千万年间，新兴的恐龙总目（Dinosauria）一步步崛起壮大，逐渐成为了王道的陆生脊椎动物，人们熟知的“恐龙时代”已然来临。而作为恐龙亲族的翼龙类也迅速发展，征服了天空。与此同时，主龙类的另一个分支，伪鳄类却步入式微。在侏罗纪到来前，曾盛极一时的原始伪鳄类就几乎全部消亡。

       两亿多年前，“楔形鳄类”的兴起点亮了鳄型动物的黎明。在这黎明的曙光下，一个称为鳄形类（Crocodyliformes）的全新分支悄然出现。接下来两亿年里，它们将作为鳄型动物的主干，承载着家族的野望，一路发展至今。

       纵观鳄类的演化史，似乎总是有一条单一的“主干”存在。例如鳄型超目（Crocodylomorpha）是披甲类（Loricata）的主干，鳄形类是鳄型超目的主干，而早侏罗世出现的中真鳄类（Mesoeucrocodylia）则是鳄形类的主干。那些非主干的旁支类群，例如“楔形鳄类”，在经历或长或短的兴盛时代后就会归于衰亡，再由主干演化出新的旁支，如此循环往复。这与恐龙一开始就“天下三分”的格局完全不同。    

        关于鳄形类（鳄形动物）和鳄型超目（鳄型类、鳄型动物）的关系与区别，笔者在本系列的上一篇文章《黎明下的鳄型超目》中已经做了详细说明，就不再赘述。只需要明确一点：鳄形类（鳄形动物）是鳄型超目下低一级的分类单元，这里以“形”、“型”之别区分翻译。

    作为《鳄类天演史》的第二部分，本文主要介绍那些基干的鳄形动物，也就是传统意义上的“原鳄类（Protosuchia）”。它们代表了鳄型动物演化继“楔形鳄类”之后的第二个阶段，出现于晚三叠世，一直延续到白垩纪。在这一阶段中，鳄鱼的先祖们经历了其发展早期最主要的结构变革，并为后来中真鳄类的海洋、淡水、陆地三线进军奠定了基础。

      作为业余爱好者，笔者水平有限，目前以学习为主，也欢迎诸位指出文中的错漏和不足之处。在类群定义和骨骼形态演化等方面，本文较多参考了《古脊椎动物志》 第二卷第四册（下称《古脊椎》） ，可以通过这本专业书籍进一步了解。分类学上，因为系统发育常常因为采用了不同的材料和方法而出现分歧，本文只以一种较为广泛接受的观点为主，参考其他研究、《古脊椎》和维基百科，努力在一个较为广阔的视角下叙述。

一、鳄形动物——从“龙”到“鳄”的蜕变

    鳄形类于1930年和鳄型超目一同建立，但长期以来一直很少被使用。旧的分类体系下，相当于如今鳄形类位置的是鳄目（Crocodylia），即传统的“鳄目+几大亚目”。直到上世纪80、90年代，鳄型动物和鳄形动物这两个概念才逐渐完善，取代了旧体系。现在的鳄目只包含有现存代表的几个分支（鳄超科、短吻鳄超科等），而鳄形类的范围则要广泛得多。

     1988年，鳄形类首次被美国古生物学家詹姆斯·克拉克（James Clark）引入了系统发育研究中。2001年，另一位美国古生物学家保罗·塞里诺（Paul Sereno）给鳄形类下了定义：含有原鳄目（Protosuchia）和尼罗鳄（Crocodylus niloticus）的最小包容分支，这一定义得到了学术界的广泛接受。按定义，除“楔形鳄类”以外的鳄型动物都被划入了鳄形类的范畴（当然，也有研究认为海鳄目Thalattosuchia不属于鳄形类，而是鳄形类的姊妹群，这一学说暂且不论）。鳄形类中，较为衍化的主干是中真鳄类，其他分支则被称为“原鳄类”或“非中真鳄类鳄形类（Non-mesoeucrocodylian crocodyliforms）”。

       原鳄目（Protosuchia）建立于1934年，最初只包括原鳄（Protosuchus），后来陆续有十几个物种加入。然而，近年的研究显示出，传统意义上的“原鳄类”并非一个有效的单系群。目前，关于“原鳄类”的处置，学术界目前有两种观点。第一种主张废除原鳄目，作为一个并系群；第二种则将原鳄目的范围缩小，仅限于一小支可以构成单系群的属种。第二种观点里，狭义的原鳄目可被定义为：包括直鳄属（Orthosuchus）和半原鳄属（Hemiprotosuchus）的最小包容支系。

      虽然《古脊椎》采用了第二种观点，但考虑到这种定义下的原鳄目和2021年定义的南原鳄超科（Notochampsoidea）范围上没什么区别，同时学术界主流的做法依然是将“原鳄类”作为一个并系群，非正式的称呼所有基干的鳄形动物，所以本文就采用的第一种观点，即并系的、广义的“原鳄类”，由若干独立的基干鳄形类分支组成。

       我国的西蜀鳄科（Hsisosuchidae）是一支原始中真鳄类，近年来有观点认为它应当是中真鳄类的姊妹群，或是和更原始的鳄形类构成一个分支。出于篇幅考虑，笔者暂且不将其列入本文介绍的范围中。

       接下来，在这里简单说说鳄形类早期的骨骼演化，这是鳄鱼演化史上最重要的过程之一，是鳄鱼脱胎于“主龙类”的基本型，形成独特身体结构关键阶段。

       次生腭（secondary palate）是鳄鱼头骨最特化的结构之一，由原生腭和上颌、前颌骨腭突一起在口腔内形成，能将口腔和鼻腔隔开，使进食和呼吸得以同时进行，同时起到加固头骨的作用。次生腭的形成是鳄类演化史中相当重要的过程，这一过程在楔形鳄类中就已经开始。到了“原鳄类”身上进一步完善。

      不同的“原鳄类”腭部构造有较大的差别。它们的两侧颚骨缩小、向中线位移，但在大多物种中依然没有愈合，创造出一个沿中线向口腔开口的半管道。管道底部的开口很可能被膜组织封住了，形成软质的“次生腭”。同时，“原鳄类”的左右鼻腔也被隔开了。

     新研究发现，鳄类的次生腭演化并非是一个简单的线性过程。早期的鳄型超目分支，如各种“楔形鳄类”和“原鳄类”，很可能多次独立地发展腭部结构。整个鳄类的腭骨演化过程源于非常不同的生态因素，如对植物性食物的口腔加工需求，或是吻侧形态的变化。

     “楔形鳄类”所不具有的头骨平台（skull table）同样在“原鳄类”中出现，这使得它们的外耳开口、眼眶和鼻孔处于同一水平面。这一改变后来赋予了鳄鱼在身体藏在水面下时观察外界的能力。另外，“原鳄类”的方骨主体开始与副枕突远端连接，这是鳄类方骨与耳枕骨、鳞骨关系不断复杂化过程的部分体现。

       “原鳄类”基本都是四足行走的小型陆生动物，且大都不同程度地有一定的水生习性。从侏罗纪开始，直到白垩纪诺托鳄类（Notosuchia）兴起前，它们一直是主流的陆生鳄类，踪迹遍布世界各地。我国也出土过不少于7种基干鳄形类。

       前面说到，广义上的“原鳄类”由若干独立的基干鳄形类分支组成。关于基干鳄形动物的谱系，本文选择依照最新结论，主要参考凯瑟琳·杜尔曼（Kathleen Dollman）团队2018年、2021年和2022年的三篇论文。

       基干鳄形类包括三个单系的主要分支：最基础的南原鳄超科（Notochampsoidea）、衍化一些的戈壁鳄科（Gobiosuchidae）和较接近中真鳄类的萨特格鳄超科（Shartegosuchoidea）。其中，南原鳄超科包括南原鳄科（Notochampsidae）、原鳄科（Protosuchidae）两科，萨特格鳄超科包括萨特格鳄科（Shartegosuchidae）和一些基干属种。

       接下来，笔者将分别介绍这三个支系的各个物种，以及古生物界对这些材料的研究经过。

二、“第一只鳄鱼”的诞生

      南原鳄超科（Notochampsoidea）是最基础的一支鳄形动物。该类群由凯瑟琳·杜尔曼等人于2021年建立，定义上是包括南原鳄属（Notochampsa）和原鳄属（Protosuchus）的最小包容分支。这一定义所包揽的范围与前文所述狭义的“原鳄目”基本相当。

        南原鳄超科下分为两个科，其中原鳄科（Protosuchidae）是已知出现最早的“原鳄类”。原鳄科得名于原鳄属，属名意为“第一只鳄鱼”。这个名字仿佛暗示了这一家族里程碑式的意义。如果说“楔形鳄类”尚且留存着早期伪鳄类的遗风，那以原鳄科为代表的“原鳄类”则更多展现出了后世鳄鱼的先进特点。南原鳄超科的体型普遍非常小，几乎都在1米以下。

       最早的原鳄科成员是来自阿根廷的莱氏半原鳄（Hemiprotosuchus leali），年代为晚三叠世诺利期，地层为洛斯科罗拉多组（Los Colorados Formation），1969年由阿根廷著名古生物学家何塞·波拿巴（José Bonaparte）命名。

     莱氏半原鳄的正模是一个较为完整的头骨，馆藏编号PVL 3829，可能是目前唯一已知的标本。目前网上能找到的关于半原鳄的资料相当有限，该物种将来或许需要新研究的重新描述。另外，莱氏半原鳄也是目前已知唯一出土于三叠纪地层中的鳄形类。

         到了侏罗纪，原鳄科等鳄形类开始兴起，逐步取代了更加原始的“楔形鳄类”。其中包括原鳄属（Protosuchus）的三个物种理氏原鳄（P.richardsoni）、霍氏原鳄（P.haughtoni）和米克马克原鳄（P.micmac）。

        1933年，著名的“骨头先生”巴纳姆·布朗（Barnum Brown）初步描述了一具几乎完整的骨架AMNH 3024，认为这是某种“始祖型的”鳄鱼，将其命名为理氏“始古鳄”（"Archaeosuchus" richardsoni）。后来经提醒，布朗发现这一属名已被占用。于是他在《科学》杂志上发表了一则短讯，将属名改为Protosuchus，即如今的原鳄属。理氏原鳄（Protosuchus richardsoni）为模式种，AMNH 3024为正模标本，同时建立了原鳄科。

       理氏原鳄的产地位于亚利桑那州的卡梅隆附近的莫内夫组（Moenave Formation），最初认为是上三叠纪统，后来被划归下侏罗统底层，年代大概为早侏罗世初。

       霍氏原鳄（P.haughtoni）命名于1984年，最初描述了两个脑壳标本：正模BP/1/4746和副模BP/1/4746。当时被认为是独立的属，即“霍氏巴洛克鳄”（"Baroqueosuchus haughtoni"），后并入原鳄属。另外还有三个归入标本，其中包括1983年描述的BMNH R8503，该材料曾被作为独立属种，命名为“查氏莱索托鳄”（"lesothosuchus charigi"），是一个较小的未成年个体，在1988年被划为霍氏原鳄的同物异名。至此，巴洛克鳄和莱索托鳄都成为了原鳄属的异名。

 

        霍氏原鳄和理氏原鳄间主要体现出三个明显的不同之处：首先理氏种不具备霍氏原鳄基蝶骨上的一条中嵴线及其两侧的一对嵴线；其次，霍氏种上颌腭的连接端位于上颌齿列的正前方，而理氏种的上颌正中缝则向后延伸至第一或第二颗牙齿的水平；最后理氏原鳄并没有发现上颌吻端缺口（下颌齿凹）中的大孔。

       目前所有霍氏原鳄标本的出土地都在南非上斯托姆堡群（Stormberg Group）艾略特组（Elliot Formation），年代为早侏罗世赫塘期。当地也发现了许多其他鳄类。例如上期专栏中提到的迅奔鳄（Litargosuchusi）、楔形鳄（Sphenosuchus）和后文将会介绍的直鳄，甚至可能有残存的大型“劳氏鳄类”。某种程度上，三叠纪的“伪鳄王朝”在这里得到了延续。

       米克马克原鳄(Protosuchus micmac)出土于加拿大新斯科舍省芬迪群（Fundy Group）的麦考伊布鲁克组（McCoy Brook Formation）地层下部，年代同样为早侏罗世赫塘期。该种命名于1996年，种加词来自当地的密克马克印第安人。正模是一个带有牙齿的右齿骨NSM 988GF7.1.，此外还有至少七个其他碎片标本被一同报道。    

       和另外两个种相比，米克马克原鳄有着细长的颧骨前突，下颌联合更短且不那么呈鸟喙状。同时，米克马克种在齿骨的第三、四位置处有较大的犬齿状齿。

         科氏始气腔腭（Eopneumatosuchus colberti）是来自早侏罗世美国亚利桑那卡岩塔组（Kayenta Formation）的一种神秘的鳄形动物。始气腔鳄被报道的化石材料仅有一例，即正模MNA V2460，一个头骨的后部。该物种得名于其头骨独有的特点——异常地高度气体化的脑壳。

        在先早的假说中，始气腔鳄因为其巨大的上颞孔等特征，被认为和海鳄类关系密切，为海鳄目（Thalattosuchia）的姊妹群，可能是最早的中真鳄类。但2021年基根·梅尔斯特罗姆（Keegan Melstrom）的新分析显示，始气腔鳄是原鳄和贫齿鳄（Edentosuchus）的近亲，属于原鳄科。始气腔鳄和“楔形鳄类”的阿尔马达鳄（Almadasuchus）、海鳄类的巨椎鳄（Macrospondylus）都显现出惊人的相似性，和其他的鳄型类也发现了一些共有特征。因此，始气腔鳄的归属目前还不能确定，本文采取最新的观点，暂且放到原鳄科。

        值得一提的是，和其他原鳄科不同，始气腔鳄内部解剖学的各个方面，如内耳，同时显示出了与陆生和半水生鳄鱼的相似之处。这使得在发现更多材料之前，对始气腔鳄的生态重建变得困难。

      天山贫齿鳄（Edentosuchus tienshanensis）是来自我国新疆自治区乌尔禾准噶尔盆地吐谷鲁群（Tugulu Group）的原鳄科成员，年代为早白垩世。

      贫齿鳄1973年由我国著名古生物学家杨钟健命名，最初归入“原鳄目”，1985年，又有我国学者李锦玲认为其是一种基干中真鳄类。2004年，迭戈·波尔（Diego Pol）等人重新研究了贫齿鳄标本，将其确认为原鳄科成员。正模是IVPP-V 3236，保存部位包括头骨碎片、部分下颌、颈椎7节、背椎3节，股骨近端一个。此外还有归入标本GMPKU-P 200101，包括不完整的头骨和下颌，以及一些头后材料。

       和其他早期鳄形动物不同，天山贫齿鳄的眶前孔闭合了。该物种最大的亮点还在于其独特的齿列：仅有5对上颌骨齿和9对下颌齿；第三和第四上颌骨齿具有咬合嵴（occlusal edges），为多齿尖牙齿；第五上颌骨齿呈鳞茎状，尺寸较大；下颌有一个尖锐的门齿状齿和一个粗壮的犬齿状齿，以及七个齿冠为圆柱状的、带咬合面的后齿。这种具有多齿尖牙齿和异型齿齿列的特征在基干鳄形类中独一无二，只见于更衍化的中真鳄类少数物种，如同样产于早白垩世中国的神怪鳄（Chimaerasuchus）和晚白垩世马达加斯加的狮鼻鳄（Simosuchus）等等。另外，由此可以推断，贫齿鳄可能是一种植食或杂食性动物。

     虽然贫齿鳄和诺托鳄类（Notosuchia）的奇异神怪鳄（Chimaerasuchus paradoxus）有一系列共有特征，但研究人员依然认为，在这两个关系疏远的分类单元中，类似的齿列构造是不止一次地独立演化出来的。贫齿鳄的生存年代比其他原鳄科要晚的多，而那一带也发现了许多其他非中真鳄类的鳄形类成员，这说明，基干的鳄形类分支在中亚存活时间要长于世界上其他地区。

       天山贫齿鳄的体型很小，吻部短，头骨只有50-60毫米。正模标本同时表现出幼年和成年的特征，被认为可能是一个刚刚成年的个体。李锦玲在1985年的再研究中指出，贫齿鳄可能和现存的鳄类相似，是水陆两栖的动物，可以在水里躲避敌人和获取食物。

        除此之外，在美国西南部早侏罗世亚利桑那州的卡岩塔组（Kayenta Formation），也就是始气腔腭的产地，发现了一个馆藏编号为UCMP 97638的鳄类材料，但由于原文是学位论文，笔者难以找到资料，只能大概说明：该材料是一个未命名的基干鳄形动物，被认为和贫齿鳄很相似，一般称为卡岩塔组分类单元（“Kayenta-Form”）或卡岩塔贫齿鳄。

        在原鳄科出现后不久，南原鳄超科的另一支，南原鳄科（Notochampsidae）也出现了。该科目前只有两个属种，南原鳄（Notochampsa）和直鳄（Orthosuchus）。定义上，南原鳄科包括这两个属的最近共同祖先及其所有后裔。

       南原鳄属由英属南非著名古生物学家罗伯特·布鲁姆（Robert Broom）于1904年建立，模式中即唯一有效种伊氏南原鳄（Notochampsa istedana）。该属在建立之初还有另一个种长足南原鳄（Notochampsa longipes），且没有指定模式种。但长足种后来被归为其他属（红原鳄Erythrochampsa），同时正模丢失。因此2021年的新研究将伊氏种定为了模式种。

      目前南原鳄只出土了一具标本，正模SAM-PK-4013，保存状况较好，部位包括背部露出的部分颅骨、 右半个下颌、右侧肩胛骨、一对乌喙骨、间锁骨、右肱骨的近端、左前肢、左胫骨、左腓骨、部分左股骨、一些皮内成骨和肋骨。出土于南非东开普省罗德镇附近，地层为克拉伦斯组（Clarens Formation），年代为辛涅缪尔期至普林斯巴期。

       研究人员指出，南原鳄可能居住在非洲南部的一个逐渐干旱的“潮湿的沙漠”古环境中，这暗示了早期鳄形类存在的潜在的生态多样性和适应性。

      南原鳄科的另一个物种斯氏直鳄（Orthosuchus stormbergi）出土于临近的莱索托上艾略特组（Upper Elliot Formation，即前文霍氏原鳄所在的地层），年代为早侏罗世赫塘期。直鳄属建立于1968年，正模标本和最完整标本是SAM-PK-K409，保存了相连的颅骨和部分头后材料。另外还有数个归入标本。

       斯氏直鳄目前已发现的最大个体是2017年报道的新标本BP/I/7979，比第二大个体，正模K409要大23%。颅骨长可达11.07厘米，宽可达8.61厘米。尽管正模此前被认为是成年个体，但新研究对此提出了怀疑——这种较大的个体体型差异可以解释为K409的未成年，或是性别差异，亦或是缺乏确定生长造成的个体差距。

       无论如何，和其他南原鳄超科的成员一样，斯氏直鳄是一种体型很小的鳄类，即使是最大的个体体长可能也至多不超过1米

 

      “然而，即使人们认为直鳄本质上是陆生动物，但也有不可否认的迹象表明它大部分时间都在水里，就像现在的鳄鱼一样。”直鳄的命名者戴安娜·纳什（ Diane Nash）在1975年的论文中指出，直鳄很可能有较高的水生性，这样可以更便于获得食物或逃离恐龙等陆生掠食者。事实上，“原鳄类”的大多数成员都不同程度地有一定水生性，这是鳄类对水域这一崭新舞台的最初尝试。

三、腭：矛盾与同归的十字路口

        顺着演化树向上攀援，绕过戈壁鳄科（Gobiosuchidae），可以看到最衍化的一支“原鳄类”，也就是最接近中真鳄类的基干鳄形动物——萨特格鳄超科（Shartegosuchoidea）

        萨特格鳄超科由苏联/俄罗斯古生物学家米克海尔·埃菲莫夫（Mikhail Efimov）于1988年建立，鉴定特征为：翼骨、腭骨和上颌骨雕刻有集中的、深的、不规则形状的凹陷；后上颌齿和后犬齿状齿具有水平的尖端和向近端延伸的小钝锯齿；不具有下颌外窗；齿骨前部缺齿。按照2018年的研究，该超科可以暂且定义为：“萨特格鳄科、 山东鳄属（Shantungosuchus）、四川鳄属（Sichuanosuchus）和硕斯鳄属（Zosuchus）的最近共同祖先及其所有后裔”。

       萨特格鳄超科的腭部比其他多数“原鳄类”，甚至一些早期中真鳄类更加衍化。这说明，萨特格鳄超科的次生腭和后来的新鳄类（Neosuchia）是独立发展的。值得注意的是，许多研究人员认为萨特格鳄超科等次生腭较为完善的“原鳄类”大多数时间依然呆在水中，因为它们已经有了适应水生的、位置相对靠后的内鼻孔——尽管这和它们的陆肢性有些自相矛盾。萨特格鳄超科兴起于侏罗纪晚期，目前的化石记录主要分布于亚洲东部和北美，可能和冈瓦纳的陆生诺托鳄目（Notosuchia）形成一种“南北朝”之势。

       四川鳄属（Sichuanosuchus）目前有两个物种，模式种汇东四川鳄（Sichuanosuchus huidongensis）命名于1995年，命名者是我国学者彭光照。正模标本ZDM 3403，包括一个不完整的头骨、下颌以及一些头后骨骼。产地位于四川自贡大山铺，上沙溪庙组（Upper Shaximiao Formation），年代为晚侏罗世。

       在彭光照1996年的论文中，他提到了一个编号为IVPP 10594的未描述标本，产地不详。另一位学者吴肖春认为该标本代表了四川鳄属的另一个物种。次年，吴肖春等人正式描述命名了该材料，即本属的第二个物种，蜀汉四川鳄（Sichuanosuchus shuhanensis）。

       蜀汉四川鳄的具体产地和地层未知，年代可能是早白垩世。正模就是IVPP 10594，保存部位包括一个几乎完整的头骨和与之“紧密咬合在一起的”下颌。另外还有三个归入标本，IVPP V 12088、IVPP V 12089和IVPP V 12890,保存部位包括脊椎、腰带以及许多附肢材料。

      蜀汉四川鳄和汇东四川鳄的区别特征在于：颅顶平台后缘的横沟缺失；齿骨大犬齿状齿前有一小齿；齿骨缝合部沿骨缝呈沟状；齿骨在犬齿状齿后明显收缩；鼻骨进入外鼻孔边缘；上枕骨出现在头顶背面，在枕面有明显中嵴；后眼脸稍大于前眼脸。

        汇东四川鳄正模ZDM 2403头骨长约6厘米，全长约40厘米。和其他早期鳄型类一样是小型动物。蜀汉四川鳄正模IVPP 10594头骨长约6.45厘米，体型可能稍大于前者。

        山东鳄属（Shantungosuchus）由杨钟健于1961年建立，目前有三个物种。模式种莒县山东鳄（Shantungosuchus chuHsienensis），正模标本IVPP V 2484，一个几乎完整骨架的负型，但骨架本身未能保存。出土于山东莒县的上侏罗统地层。

        杨钟健最初通过较小的体格、三角状头骨和细长的四肢骨等特征，将山东鳄属划归阿吐波鳄科（Atoposauridae）。后来的研究者对其提出怀疑，但没有深入进行分析。直到1994年，吴肖春等人才重新研究了山东鳄的系统发生学位置，将其归入“原鳄目”，放在接近原鳄科的位置上。

    第二个物种宽头山东鳄（Shantungosuchus brachycephalus）命名于1982年，同样由杨钟健命名。正模标本IVPP V 4020，包括不完整的头骨和下颌支，4块颈部骨板和5节连续的颈椎，肱骨、尺骨和桡骨近端。

    宽头山东鳄的产地不详，无法确认其具体年代。杨钟健认为年代为晚侏罗世，但也有学者依据野外标签的注记，指出不能排除为早白垩世。

       山东鳄属的第三个种是来自内蒙古杭锦旗的杭锦山东鳄（Shantungosuchus hangjinensis），1994年由吴肖春等人描述命名。地层为早白垩世志丹群（Zhidan Group）罗汉洞组（Luohandong Formation）。

       正模标本IVPP V 10097，保存部位包括一个不完整的头骨及下颌，不完整的寰椎、枢椎和右股骨。

        关于山东鳄属内部的解剖学差异，主要为：宽头山东鳄具有其他两种不具有的较宽的头部和非常窄的基叠骨中央沟前部。此外和宽头种相比，莒县山东鳄不具有较大的第三上颌骨齿，杭锦山东鳄的侧欧氏管孔没有被基蝶骨、基枕骨和外枕骨封闭，且齿骨不具有插入外下颌孔的的中突等等。莒县山东鳄和杭锦种相比，差异包括下颌缝合部最大宽度的位置、下颌支和下颌缝合线角度等有所不同，头骨眶后区域较窄，前颌骨-上颌骨部分更长等等……

        然后是戴氏硕斯鳄（Zosuchus davidsoni），来自蒙古国戈壁沙漠的硕斯峡谷（Zos Canyon），著名的德加多克塔组（Djadokhta Formation），年代为晚白垩世，同时也是已知最晚期的萨特格鳄超科之一。

       硕斯鳄在2004年由迭戈·波尔和马克·诺瑞雷（Mark Norell）描述命名。正模IGM 100/1305，包括分离的颅骨和下颌。另外还有四个归入标本IGM 100/1304、1306,、1307和1308。

       硕斯鳄最大的特征大概是其极短的鼻部。吴肖春等人1997年的研究认为，四川鳄和山东鳄两个属是姊妹群，在原鳄类中组成一个单系分支。而2004年的硕斯鳄定种论文泽进一步提出，硕斯鳄是“四川鳄+山东鳄”的姊妹群，三个属构成一单系分支。2018年对萨特格鳄类的研究将这三个属放在了萨特格鳄超科的基干位置，但关于这三属之间的关系，此前的结果可能还需要重新验证。

        阿根廷的大学内乌肯鳄（Neuquensuchus universitas）虽然没有被纳入最新的系统发育学研究，但考虑到此前有研究将其被作为“硕斯鳄+山东鳄+四川鳄”演化支的一员（2007年命名论文认为是山东鳄属的姊妹群，2017年的新材料进化树也放在接近的未确认位置），很可能也属于萨特格鳄超科。

       内乌肯鳄出土于阿根廷内肯乌省内肯乌市北部的科马休国立大学（Universidad Nacional del Comahue）校园内，并因此得名。地层为晚白垩世桑托期的巴霍德拉卡帕组（Bajo de la Carpa Formation），正模标本是MUCPv-47，保存部位包括6个颈椎、前4个背椎、2个骶椎和前5个尾椎。颈肋和前背肋。右肩胛骨、肱骨、尺骨和部分右桡骨；左肩胛骨和肱骨。右耻骨、右坐骨、股骨、胫骨、部分右腓骨和左髂骨。同时描述的还有一个归入标本MUCPv-161。

       

 

 

 

    2017年，又有一个来自同一地点的内乌肯鳄新个体被描述，该个体分成两个标本，MACN-Pv N 28和MACN-Pv N 29。保存部位包括14个椎骨，左右肱骨，右股骨，部分左股骨等，还有一些未确认的长骨。颈椎和背椎存在未闭合的神经中枢缝合线，表明这是个未成年个体。

     2015年曾经有研究将内乌肯鳄置于诺托鳄亚目（Notosuchia）中。但随着2017年新标本的描述，内乌肯鳄被重新放置在基干鳄形类的未确认位置。这是白垩纪冈瓦纳唯一确认的“原鳄类”物种。

      接下来是萨特格鳄科（Shartegosuchidae）。该科和萨特格鳄超科一同建立于1988年，目前包括诺文鳄属（Nominosuchus）、阿德佐鳄属（Adzhosuchus）、萨特格鳄属（Shartegosuchus）和弗鲁塔鳄属（Fruitachampsa），还可能有基亚鳄属（Kyasuchus）。由于该科的研究基本来自蒙古和苏联/俄罗斯等国，资料以俄语为主，且很难找到电子版本。笔者能力有限，因此只能简略介绍。萨特格鳄科的许多成员演化出了发达的腭部，就像分支另一端的中真鳄类那样。

     除了西伯利亚的基亚鳄和美国的弗鲁塔鳄之外。萨特格鳄超科的大部分成员来自蒙古西南部的萨特格床（Shar Teeg Beds），也就是乌兰蔑该特组（Ulan Malgait Formation）。

      晨光诺文鳄（Nominosuchus matutinus）1996年由埃菲莫夫（Efimov）描述命名，正模是一个长度约60毫米的头骨PIN 4174/4，带有下颌。同一地层还有命名于2003年的隐匿诺文鳄（Nominosuchus arcanus）。正模是不完整头骨PIN 4174/6，复原后约3.5cm，估测体长0.4米。

     

        卡氏弗鲁塔鳄（Fruitachampsa callisoni）是唯一一种来自亚洲之外的萨特格鳄类，出土于美国科罗拉多州弗鲁塔的莫里逊组（Morrison Formation），年代为晚侏罗世启莫里期到提通期。弗鲁塔鳄一共出土了十余个标本，正模标本LACM 120455a，包括一个不完整的颅骨与最前面的四个颈椎，而与之相关的头后材料和另一个标本LACM 120492相混。

        弗鲁塔鳄的颅骨长度可达7-9厘米，体型虽然很小，但在萨特格鳄超科中算得上相对较大的。

 

       糙腭萨特格鳄（Shartegosuchus asperopalatum）是萨特格鳄科的模式属种。该物种命名于1988年，产地和上文提到的诺文鳄一样，为乌兰蔑盖特组。正模标本PIN 4174/2，是一个未成年个体破碎的头骨和下颌，颅骨长度约为4厘米。还有归入标本IGM 200/50，保存了头骨、下颌的前部，包括喙部、腭部和齿骨。

       乌兰蔑盖特还有一种称为暗色阿德佐鳄（Adzhosuchus fuscus）的萨特格鳄科，但笔者几乎搜集不到任何关于该物种的资料。阿德佐鳄命名于2000年，正模是一个带下颌的头骨PIN 4174/5。

        萨氏基亚鳄（Kyasuchus saevi ）出土于俄罗斯联邦麦罗沃州的伊列克组（Ilek Formation）地层。传统上也归属于萨特格鳄科，不过这一归属需要重新检视。

        

        

四、沙漠之上的鳄鱼

      回到刚刚被跳过的戈壁鳄科（Gobiosuchidae），这是一个由戈壁鳄属（Gobiosuchus）、盔颅鳄属（Cassissuchus）和刺猬鳄属（Zaraasuchus）组成的小分支，建立于1972年，位于“中真鳄类+萨特格鳄超科”分支的姊妹群位置，比萨特格鳄类更加基干，可能是已知分布年代最晚的一支“原鳄类”。

       桑氏盔颅鳄（Cassissuchus sanziuami）命名于2017年，被认为是较为基干的戈壁鳄科，与亚洲另外两个属组成的支系为姊妹群。盔颅鳄的正模标本是MCCMLH 7991，一副几乎完整的骨架，缺少了部分后肢。还有归入标本MCCMLH 6508，一副基本完整的未成年骨架。

      盔颅鳄出土于西班牙伊比利亚盆地西南部昆卡省拉谢尔瓦的拉格古纳组（La Huerguina Formation）地层，拉斯霍亚斯（Las Hoyas）矿场，年代为早白垩世巴雷姆期晚期。

      研究人员认为，盔颅鳄的眼眶很宽，可能是一种夜行动物，同时是轻快敏捷的小型陆地捕食者。该物种的颅骨平台上没有窗孔，且具有拱形的脑颅——并因此得名。

     凯氏戈壁鳄（Gobiosuchus kielanae）由波兰古生物学家哈茨卡·奥斯莫尔斯卡（Halszka Osmólska）命名于1986年，是戈壁鳄科的模式属种。戈壁鳄来自蒙古国前阿尔泰戈壁巴彦扎克著名的德加多克塔组（Djadokhta Formation），年代为晚白垩世桑托期至坎潘期。正模标本ZPAL MgR-IV67，一个几乎完整的头骨。另外还有若干归入标本，包含头骨、躯干和附肢材料。

       戈壁鳄有着其他鳄类稀见的修长颈部、长腿的较短的吻。研究发现，戈壁鳄生存的古环境是半干旱的，有沙丘和季节性的池塘与溪流。当地出土了种类丰富的、体型各异的恐龙等其他爬行动物。而戈壁鳄的猎物主要是昆虫和其他小型无脊椎动物，栖息在低矮的植被中。

        戈壁鳄的长腿增强了其作为陆生掠食者的运动能力，而装甲则可能有减少水分流失的作用。并对轴向骨架支撑有所影响。尽管戈壁鳄的颈部很长，但其灵活性受到限制。同时尾部的横截面也表明这种动物不适合水生活动。

       关于1983年命名的侏儒戈壁鳄（Gobiosuchus parvus），该种目前有效性存疑，笔者也找不到更多的信息，只知道其正模标本馆藏编号为 GIN PST 10/22，同样出土于前阿尔泰戈壁。

 

     作为戈壁鳄属姊妹群的刺猬鳄属，模式种和唯一有效种是谢氏刺猬鳄（Zaraasuchus shepardi），正模标本IGM 100/1321，保存部位包括颅骨后部、下颌骨、部分颈椎、一些骨内成骨和部分前肢。

        刺猬鳄的出土地是前文提到过的硕斯峡谷（Zos Canyon），年代为晚白垩世。

      戈壁鳄科和萨特格鳄超科都存活到了白垩纪晚期，并很可能直到白垩纪末才灭绝。作为鳄形动物中的原始分支，“原鳄类”，这些渺小的、几乎算得上鳄类体型下限的陆生或半水生捕食者顽强地挣扎求生，并独立发展出了许多特色之处，同时也代表了鳄形动物最早期的发展与尝试。在下期【鳄类天演史】专栏中，笔者将开始讲述另一段历史——早期中真鳄类的发展之路。同时，本期文章没有涵盖到的西蜀鳄科和扁颌鳄（Platyognathus）等，也会在下期予以补充。

     

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