陆地鳄鱼，永不下水
不讲武德马任加
水陆双王普与巴
齿型分化食海纳
猪鳄横行撒哈拉
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现代鳄鱼是热带地区淡水中的最高统治者，它们往往在水中伏击猎物，任何靠近河边喝水或者游泳的动物都得小心水中可能出现的巨口。同时也有不少鳄鱼喜欢在陆地上活动，例如古巴鳄，澳洲淡水鳄，侏儒鳄等，不仅跑起来跟柯基一样，而且速度很快。像西非尼罗鳄还经常二足直立跳起来玩杂耍。当它冲你扑过来的时候，千万不能滑铲，一来陆栖性强的鳄鱼往往长有腹甲，滑铲根本刺不进去。二来鳄鱼底盘这么低，嘴又大，它只要一低头，滑铲直接就滑进它肚子了。不过这些陆地奔跑小能手的鳄鱼仍然都属于淡水鳄，现在已经没有真正的陆鳄了。而在进化史上，鳄鱼曾经在陆地上也有非常广泛的类群和丰富的多样性。
现在大家都知道，三叠纪陆地霸主，曾经是鳄类祖上的荣耀。但其实这些三叠纪的巨型掠食伪鳄类并不是鳄鱼，它们被称为劳氏鳄目。我们常说的鳄鱼是鳄型超目，属于劳氏鳄并系群里面的一小支，劳氏鳄和鳄鱼的关系可能比恐龙和鸟类的关系还远。
著名的劳氏鳄比如波斯特鳄，蜥鳄是威猛凶暴的巨兽，而三叠纪的真正鳄鱼，则是很小巧灵活的小家伙们，可能还没今天的凯门鳄大。只有极少数可以长到2-3米长，一般也就一米多。它们生活在大型劳氏鳄和植龙的阴影下，可谓步步艰险，在夹缝中生存。甚至是三叠纪尚未发展起来的食肉恐龙，都比当时的小鳄鱼更大。
到了侏罗纪，其他劳氏鳄都灭绝了，只有鳄鱼活了下来，开始和恐龙竞争。因为三叠纪的食肉恐龙和鳄鱼都很小，等劳氏鳄老大灭绝后，这些小家伙一下子成为了广阔天地的精灵，都开始慢慢变大。
在侏罗纪中期巴通阶的马达加斯加，出现了不下于先辈劳氏鳄的大型陆鳄，萨卡拉瓦祖巨蜥鳄。恐龙们仿佛再次看到了那个陆地上的魔影，但这会的恐龙也不再是三叠纪的小家伙们，一些破碎化石显示祖巨蜥鳄的生境里已经有7~8米的肉食恐龙与之争锋。在身长约8米以下的时候，恐龙和陆地鳄鱼是各自打的有来有往，谁也难压过谁。但由于身形结构的限制，陆地鳄鱼没法长到太大，当恐龙的体型突飞猛进后，鳄鱼在陆地上便无法再和恐龙争锋了。
到了侏罗纪晚期，巨型化的恐龙轻易成为了陆地真正的主宰，大部分鳄鱼也找到了如同为它们量身定制的淡水生态位，从此各走各的，两不相干。在白垩纪出现的恐鳄、帝鳄，体型都直追顶级食肉恐龙，只有在淡水环境下，鳄鱼才能发挥出最大的潜力，陆地上，不行。呃，你说帝鳄也是陆鳄吗？并不是。帝鳄只是有相对还不错的陆地能力，可以大步向前走，没事跑几步，但本质上还是生活在淡水里的。帝鳄在陆地上的那些操作，现代的尼罗鳄也一定能干得出来。
尽管从三叠纪一直续下来，侏罗纪时期肯定是有很多陆鳄的，直到侏罗纪晚期才找到淡水大本营，在这之前。但除了祖巨蜥鳄外，侏罗纪的陆鳄材料目前几乎是空白，我们就从白垩纪开始讲起吧。
在其他鳄鱼纷纷进入淡水这块风水宝地、威震一方的同时，仍然有部分陆鳄坚持着永不下水，热爱奔跑的原则，在陆地上持之以恒的生存着。那就是，诺托鳄类。跟很多人想的“反攻大陆”不同，这支陆鳄一直就在陆地上，从未离开。它们生活在非洲和南美，走着和淡水鳄截然不同的演化轨迹，在白垩纪晚期又继续演化出了大名鼎鼎的西贝鳄类，不仅熬过了白垩纪大灭绝，还在新生代的南美又当了数千万年土皇帝，将陆行进行到底。
侏罗纪的祖巨蜥鳄就是最早的诺托鳄类。后面出现了很大的断层，直到白垩纪的欧特里夫阶，诺托鳄的演化族谱才有全套的体系化石证据。
诺托鳄类拥有非常类似哺乳动物的牙齿分化，在白垩纪可谓遍地开花。例如佩罗鳄科(Peirosauridae)，它们的颌骨前列牙齿相当尖锐，后列牙齿呈球状。
下面这个很完整
除了这些凶猛残暴的掠食鳄，诺托鳄家族的分支里还有很多长得很小巧可爱的家伙，比如剑鳄类(Ziphosuchians)，各种奇怪物种都有。这里面的克氏狮鼻鳄，微小鸭鳄，都是长得很适合当宠物的鳄鱼。
坎迪多齿鳄科(Candidodontidae)具有类似三锥齿兽类的齿式，上颌骨有较大及呈圆锥形牙齿，颌骨保留了异型齿系，下颌骨能纵向前后移动。食性差异相当大。坎迪多齿鳄属(Candidodon)牙齿形态类似甲龙类，是植食性。至于猫鳄属(Pakasuchus)则是以肉类为食，例如这个凯氏猫鳄，体型只有猫的一半大小，这牙齿分化真是绝啦。喜欢刷猫吃鱼的先过了它这关吧。
还有一支叫高等诺托鳄类(Advanced notosuchian)，这里就包括了真正的诺托鳄属(Notosuchus)和马里利亚鳄属(Mariliasuchus)，前颌骨突出的门齿状牙齿能挖掘泥土中的食物，挺着一对小虎牙。
泥炭鳄科(Sphagesauridae)颌骨后列牙齿有呈三角型的齿冠，纳氏阿达曼蒂纳鳄和波利维亚始短吻鳄的前颌骨有突出的牙齿捕捉猎物，颌骨后列的臼齿状牙齿能压碎食物。
还有鲁氏蒙蒂阿尔鳄，这外形可太奇葩了（鬼谷封面的那个）。。阿氏犰狳鳄，都长得和犰狳一样。
在各类外形古怪可爱的诺托鳄里，有一支特别威武强横又名气很大的陆地狠角，那就是马任加鳄科。不过它的分类一直有很大的争议，一说被并入佩罗鳄，也有把它们分给西贝鳄的，我们这里还是单独把它们拎出来讲。
有一种马任加鳄科的成员大家都很熟悉，那就是长着三对剑齿獠牙的野猪鳄，在纪录片史前鳄势力中就能看到。脑袋约半米长，全长大概3-4米。它的头骨形状和恐鳄非常类似，可见野猪鳄和恐鳄一样都适合捕食陆地上的恐龙，大概是趋同进化吧。野猪鳄生活在北非，森诺曼阶的埃克组，可能会碰上了皱褶龙（放恐龙星球褶皱龙吃棘龙鱼的镜头），尽管褶皱龙体型更大，但是细小的牙齿和短钝的头骨硬件却远不如野猪鳄。阿贝力龙和陆鳄的局部竞争处处不断。还有生活在白垩纪最晚期马阶，马达加斯加的马任加鳄，约4米多长，头骨张狂霸气到了极致，就像天生的碎骨者，它们和大型阿贝力龙类，犸君颅龙生活在一起。有大型陆鳄的地方，往往都少不了阿贝力龙。
它们甚至发生过流血事件。一具来自非洲马达加斯加马埃瓦拉努组地层的玛君龙骨骼（Majungasaurus，FMNH PR 2836）上发现了大量的骨骼损伤。FMNH PR 2836的头骨曾发生骨质感染，多根背部肋骨和至少一根腹膜肋骨折，左前肢遗留有化脓性关节炎及骨髓炎的痕迹。此外其第五颈椎上还遗留有两个来自某种食肉动物牙齿的穿刺及拖曳的咬痕。虽然玛君龙同类之间打斗甚至捕食已经不是新闻，但FMNH PR 2836颈椎上的咬痕呈现圆锥形，不同于已知的玛君龙咬痕，因此袭击者很可能并不是恐龙，研究人员认为最有可能的嫌疑对象是某种与玛君龙共存的大型鳄形超目动物。
由于所有伤痕都存在愈合迹象，所以是在恐龙还活着的时候留下的，研究人员认为这些损伤并不是同一次冲突所致，也没有直接导致FMNH PR 2836的死亡，但大量伤口、遗留的感染及随之而来的并发症显然严重损害了动物的身体机能，并可能与其死因有关。
二马相争
犸老师发生肾么事了？原来是嘬天，在河边看到俩马任加，一个体重300多公斤，一个体重500多公斤。我笑一下，没理它，靠近河边就喝，突然那个大的啪就站起来了很快啊，哎呀把我颈椎练坏了。大E了啊。。。
晚白垩纪的陆鳄中，最亮眼的必定是大名鼎鼎的西贝鳄类了。作为诺托鳄类后裔的一支，西贝鳄类的成员大都是凶猛残暴的掠食杀手。这一支陆鳄主要分布在南美洲，其他大洲也有时能看到它们的踪迹。当时南美的大型掠食恐龙已经只剩下阿贝力龙，西贝鳄就和食肉恐龙竞相争夺起了陆地霸权，例如波罗鳄科Baurusuchidae。它们和之前的诺托鳄一样有细致的牙齿分化，并且牙齿和头骨的特征又非常类似食肉恐龙，简直就是叠加哺乳动物和恐龙双方优势，同时还保留了鳄鱼祖传的皮内成骨装甲和血盆大口咬合力，大长腿还能快速奔跑，饶勇善战到了极致，等重下再无敌手。比如阿尔伯托波罗鳄，萨尔加多波罗鳄，麦氏战士鳄，，都有较完整的化石。它们身长大部分在3-4米长，跟狮子老虎差不多大。看它们的头骨，是不是很像丽齿兽或者狼蜥兽？也许是趋同进化。当然波罗鳄的前颌骨明显有“钩鼻”的形态，狼蜥兽吻端还没那么弯钩，还是有用途上的区别。波罗鳄科一大特征是鼻骨融合，这可能与对作用在高轮廓头骨的暴力进食，有很强的抗力有关。
著名的麦氏战士鳄，生活在晚白垩纪的巴西，年代大概是坎帕阶到马阶之间。头长约半米，跟野猪鳄大小差不多。战士鳄捕食蜥脚类恐龙的老复原图也和野猪鳄那吃蜥脚类的人设一样。比斯卡拉鳄，甚至可能没有皮内成骨，有更灵巧的奔走姿态。波罗鳄科是白垩纪南美积极活跃的陆地杀手，占据了小型到中型兽脚类恐龙的典型生态位。其四肢运动主要是前后运动，高度直立。这些陆鳄的后腿极长，和同体型的食肉恐龙比，后腿的比例都差不多了，但是因为鳄鱼的骨盆太小，不像恐龙那样可以附着大量肌肉，所以陆生鳄鱼体型总是长不到恐龙那样大。它们的对手，比如晚白垩马阶的牛龙，这些阿贝力龙与陆地鳄鱼就是一场体型和硬件的较量。阿贝力龙虽然普遍牙齿细小，脑袋小巧，硬件拉胯，但个头长得大。陆鳄则硬件爆炸，大嘴利牙满身装甲跑得也快，却体型受限。这俩长期抗衡了3000多万年，谁也不能彻底绞杀谁，直到白垩纪晚期的那颗陨石，阿贝力龙卒。
恐龙瞬间被清除一空，西贝鳄在末日的雀跃中宣誓着自己陆地霸主地位的到来。当时无论是恐龙还是大型鳄鱼全部死绝，体型较小的陆鳄却依旧活蹦乱跳。进入新生代，南美、欧洲和亚洲都能看到西贝鳄类的身影，代表性的例如南美的西贝鳄属，布氏鳄属。还有始新世非洲的艾利毛鳄属（Eremosuchus），欧洲的伊贝尔鳄属（Iberosuchus）。
西贝鳄以南美大陆为核心，外界地盘为分布，四处扩散。但没多大一会，南美核心就迎来的恐龙的后裔——鸟类挑战。大型陆地掠食鸟类和西贝鳄开始在这片与世隔绝的土地上较量。想当年白垩纪，由于陆鳄个子较小，哪怕再怎么饶勇善战，在恐龙的体型压制下还是略逊一筹。而到了新生代，食肉鸟体型上的优势荡然无存，加上鸟还比恐龙的身体脆弱，新生代的南美大陆战盘就变为了陆鳄占上风。和恐龙时代的情况倒了过来。但和之前的阿贝力龙无法彻底扼杀掉陆鳄一样，陆鳄也无法扼杀掉食肉鸟。而南美大陆的掠食哺乳动物一直是各种后兽类，根本无法和陆鳄抗衡。窃鹤和西贝鳄在南美唱了5000多万年的二人转，这时间可比白垩纪晚期战阿贝力龙的长了近一倍。
南美大陆的西贝鳄势力越来越大，在中新世这个万物竞相巨大化的时代出现了陆鳄中的巅峰，巴里纳斯鳄。半个头骨残余部分就已经有70厘米长，根据新复原估测完整头骨长达1米，比安氏兽的脑袋都更大。它的全长在6-8米之间。一转眼，朦胧间又回到了陆鳄刚刚开始的时候，诺托鳄最早的开端——祖巨蜥鳄的身影仿佛再次出现在了大地上。一首一尾遥相呼应，它俩谁是最大的陆鳄尚且未知。当年的陆鳄之王需要面临恐龙的挑战，但是巴里纳斯鳄早已将恐龙的后裔窃鹤甩出了几条街，这难道就是陆鳄称王的时代吗？并不！巴里纳斯鳄的对手随之而来，正是鳄鱼家族中的帝皇，普鲁斯鳄。在在委内瑞拉和秘鲁两地可以，巴里纳斯鳄都可能与普鲁斯鳄相见。尽管普鲁斯鳄体型更大，但是巴鳄靠着矫健的行动也未尝不能和普鳄在岸边争夺猎物。当时的一些大型素食动物比如闪兽和地懒，巨大的体型足以让窃鹤和有袋类掠食者望而却步。只有巴鳄和普鳄，才有能力猎杀这样的巨兽。这是属于鳄鱼王朝的天下。
终于，在中新世末期的大型生物灭绝置换事件中，西贝鳄家族宣告凋零。回望历史，从侏罗纪到中新世，诺托陆鳄一族在陆地上生存了1.5亿年，最终消失在历史长河中。隔壁淡水鳄在更适合鳄鱼发展的优越环境中则一路生存到现在。尽管现生仍有很多鳄鱼在陆地上连蹦带跳，但它们和陆鳄根本不是一条演化路线上的。像诺托/西贝鳄这样纯粹的陆鳄已经不再有了。
除了这一支正宗的没有下水过的陆鳄，还有北半球的锯齿鳄类（Pristochampsids），澳大利亚的马氏鳄亚科等陆鳄在新生代都曾有过属于自己的历史，和哺乳动物争辉。但它们都是淡水鳄重新返回陆地，并不是真正的陆鳄。
我们在巨鳄电影里经常能看到巨大的鳄鱼陆地上连跑带跳的镜头，像茶园中狂奔的阿毛，非洲大地上冲刺的古斯塔夫。它们就是普通淡水鳄鱼的外形，能跑得这么快，相当于把小型鳄原地放大到七八米长并且姿势不变，显然是开挂了。真正的大型陆鳄并不是这样子的，无论是巴里纳斯鳄还是祖巨蜥鳄，都是四肢很长，头型近似食肉恐龙的存在。而且大部分陆鳄，都没这么大体型。它们不像淡水鳄这样走巨大化路线，靠体型碾压对方，陆鳄是小而精悍的斗士。
因此，说鳄鱼一直试图反攻大陆是不对的。真正的陆鳄一直就在陆地上，从未离开。
