【译】基于CO1基因的印度西高止山脉爬鳅科（Balitoridae）的系统发育

2021-03-06 20:23 作者:Nectocotis 0人读过 | 我要投稿

https://www.researchgate.net/publication/349041231_Phylogenetic_position_and_relationships_of_mountain_loaches_Teleostei_Balitoridae_of_the_Western_Ghats_as_revealed_by_CO1_sequences

注意：此专栏中涉及的所有物种学名均为拟译，仅供参考，词源附在后面，感兴趣可以自己翻译

摘要：

历史上关于爬鳅科的分类研究多集中在形态学方面，

而在本文中团队对西高止山脉特有的爬鳅科类群（Bhavania巴瓦尼鳅属，Ghatsa高止鳅属，Travancoria特拉凡哥尔鳅属）进行了CO1测序，证明西高止山的特有爬鳅科类群组词一个典型的单系群，其姊妹群为东南亚的拟平鳍鳅属（Pseudohomaloptera）。

爬鳅属（Balitora）在西高止的4种特有种中的3种，即B.chipkali蜥型爬鳅，B.jalpalli水蜥爬鳅，B.laticauda宽尾爬鳅，尽管在形态学上相差较远，但在遗传距离（genetic divergence）以及DNA条形码空格（barcode gap）特征上体现出分化较晚的现象。

有趣的是，第4种西高止特有的爬鳅属种类，迈索尔爬鳅（B.mysorensis）与来自东喜马拉雅以及印缅地区的两个种组成一个类群。

同时，文章还指出目前GenBank上有关西高止特有爬鳅属的序列均为误定，并且提供了这些属种的鉴定特征以便日后的准确鉴定。

背景介绍：

爬鳅科作为鲤形目鳅亚目的一员，一般称为“吸鳅”（hill-stream or mountain loaches），生活在水流较强的山涧溪流中，

并为此演化出高度流线型的身体，吸盘状的鳍以及下口位的口，便于刮食附着在石头表面的藻类与小型无脊椎动物。

爬鳅科分布在流经东喜马拉雅，印缅，巽他古陆以及中国的各大水系中，向东可至我国台湾岛。

爬鳅科目前已知14属138种。（Kottelat 2012;Fricke et al .2020）

尽管有关爬鳅科的分类学研究已经开展进200年，其系统发育，进化历史以及多样化的进程依然知之甚少。

由于该科物种广阔的分布范围，多样性以及缺少研究的焦点，此前有关于爬鳅科系统发育的研究多是无结果的。

爬鳅科有4属分布在西高止，其中3属（即巴瓦尼鳅属，高止鳅属，特拉凡哥尔鳅属）是特有属。关于这些属种的分类学与动物地理学先前已有形态学角度的研究，但除巴瓦尼鳅属外，其他3属均缺少分子生物学角度的研究。

在此次研究中，团队重新收集了所有西高止特有爬鳅属种的CO1序列，（其中高止鳅与特拉凡哥尔鳅属代表成员的样本来自其模式产地）并根据新序列，明确了西高止爬鳅各属种的系统发育位置与关系，并且强调了GenBank上爬鳅科序列有大量的错误。

材料&研究方法：

团队组建了由145个CO1序列（其中90个来自西高止山脉地区，有22个是此次研究中新测的，51个是团队为近期的其他研究新测的，还有15个来自GenBank）组成的数据库，以条鳅科（Nemacheilidae）的4种作为外群。

DNA提取，PCR扩增，纯化以及测序与该团队先前的研究一致。

新序列提取码（GenBank）：MT216520–MT216539&MT919711–MT919712

序列对齐：MEGA7中应用MUSCLE

分区分析与核苷酸替代模型：Partition analysis，ModelFinder以及Bayesian Information Criterion (BIC)

最大似然分析：IQ-TREE

系统树编辑：FigTreev1.4.2

结果与讨论：

西高止爬鳅科4属共分布有13种，其中11种作为代表参与此次研究。

在2012年世界鳅类的研究中，Kottelat认为爬鳅科下（Balitora爬鳅属+Hemimyzon间吸鳅属+Lepturichthys犁头鳅属+Jinshaia金沙鳅属+Metahomaloptera后平鳅属+Sinogastromyzon华吸鳅属）组成一个单系群，应当被划为亚科，然而由于高止鳅属的数据缺乏，爬鳅科其他属并没有充分的构成单系群的证据。

尽管此次研究对象包括了高止鳅属，但结果并没有显示出西高止类群（三个特有属）与来自马来西亚，印度尼西亚和泰国的其他类群构成单系群。

使用线粒体与核基因结合标记的后续研究可能提供更好的解释。

最大似然树显示西高止类群为一单系群，并与东南亚的类群关系较近。

但是，西高止爬鳅科与来自巽他的拟平鳍鳅属姊妹群关系的结果可能是来自东南亚的样本过少导致的。

然而这一结果与最近的线粒体基因组系统发育（Wang et al.2020）以及线粒体-核基因综合多基因系统发育（Sidharthan et al.

2020）结果一致。

A：西高止爬鳅属四种的分布图；B：西高止三个特有属的分布图；图中所有物种中文译名均已在文中提及，这里不再赘述

西高止特有三属的多样性，分布，系统分类：

巴瓦尼鳅属被Hora于1920年建立以容纳Platycara australis Jerdon 1849。

该属长期被认为是单属单种，即南方巴瓦尼鳅（B.australis），而最近安氏巴瓦尼鳅（B.annandalei）被恢复有效，该属目前有两种。

巴瓦尼鳅属的分布局限于西高止山脉南部，在自东向西和自西向东的河流中都有分布。安氏巴瓦尼鳅仅见于申各达垭口（Shencottah Gap）以南，流经阿加什马拉山（Agasthyamalai Hills）的河流中，

而南方巴瓦尼鳅见于申各达以北。

巴瓦尼鳅属唇厚，发育良好，无乳突构造，易与爬鳅属区分。产自印度东北部的原•南洛巴瓦尼鳅（B.arunachalensis）上唇具有明显的乳突构造，因此被划入爬鳅属。

高止鳅属（曾置于平鳍鳅属Homaloptera内）包含5种：梅氏高止鳅G.menoni,

高山高止鳅G.montana,

皮氏高止鳅G.pillai,

桑达帕拉高止鳅G.santhamparaiensis，

塞氏高止鳅G.silasi。

其中，高山高止鳅，皮氏高止鳅，桑达帕拉高止鳅3种第一次被测序。（样本来自各自的模式产地）

有关该属鱼类的研究与馆藏标本都较少，而且此前没有细致的分类学研究。该属全部五种均为分布狭窄的特有种，均只分布在西流河或者东流河其中之一的水域中。

模式种高山高止鳅分布于流经阿纳马莱山（Anamalai）的西流河上游的支流。（查拉库迪Chalakudy，芭垃莎浦扎Bharathapuzha）

梅氏高止鳅和皮氏高止鳅分别见于流经尼尔基里山（Nilgiri）的东流河（巴瓦尼河Bhavani）与西流河。（芭拉莎浦扎Bharathapuzha）

桑达帕拉高止鳅见于豆蔻山（cardamom）的潘尼亚支流。（panniyar）（皮里亚河Periyar）

而塞氏高止鳅分布在同一条河的上游，位于西瓦吉里山。（Sivagiri）

还有一种尚未被描述的高止鳅种类分布于东流河潘帕河。（Pambar）

另外，Randell&Page（2015）提供的梅氏高止鳅模式产地是错误的，真实的模式产地位于尼尔基里山。

梅氏高止鳅和塞氏高止鳅并未进入此次研究数据库，其中，塞氏高止鳅仅见于原始描述，而原作者并未提供其与同产地近似种桑达帕拉高止鳅的清晰的区分标准。此外，两个物种的形态计量学与数据特征（鳞式，鳍式等）均有重叠。因此，未来需要在对现有模式标本的重新检视后澄清该物种的真实身份。

特拉凡哥尔鳅属下2种，即长体特拉凡哥尔鳅（Travancoria elongata）与琼氏特拉凡哥尔鳅（T.jonesi），分布限于两条西流河，查拉库迪河（阿纳马莱山）和皮里亚河（皮里亚-豆蔻山）尽管在整个西高止南部对于类似的生境与海拔位置都进行了详细调查，两种都未在其他任何水系出现。（东流河诺亚尔河Noyyal的长体特拉凡哥尔鳅记录未被证实）

西高止特有爬鳅属种类的多样性与分布：

上面已经提到，西高止有四种爬鳅，蜥形爬鳅（Balitora chipkali），水蜥爬鳅（B.jalpalli），宽尾爬鳅（B.laticauda）和迈索尔爬鳅（B.mysorensis）。

迈索尔爬鳅是来自西高止的爬鳅属中第一个被描述的种。它仅见于高韦里河（Cauvery），包括其干流与上游支流（潘帕河巴瓦尼河卡比尼河Kabini）

水蜥爬鳅与宽尾爬鳅是广布种，宽尾爬鳅分布于西高止中部与北部（北纬13～17.5度）

的河流中，水蜥爬鳅分布于北纬13～11度的河流中。

最近描述的蜥形爬鳅仅知分布于西高止中部的喀利河（Kali）水系。

基于新生成的DNA条码，研究团队确认了来自西流河果阿河流域（Goa）的宽尾爬鳅新纪录，并将水蜥爬鳅的分布范围拓展至瓦亚纳德高原（Wayanad）上的东流河卡比尼河。

尽管蜥形爬鳅，水蜥爬鳅，宽尾爬鳅三种形态学上差别较大而遗传分化较小，3种互为单系群，并且最大种内遗传距离与最小种间遗传距离差距大。Kumkar et al（2016）提供了3种详细的形态学区别，基于外部形态学，骨骼学以及颜色样式，特别是背部鞍状斑。

较小的遗传距离显示该3种分化时间较晚。