虾兵蟹将，披坚持锐【墙能玩明白】15#
大闸蟹，中文正名“中华绒螯蟹”，学名Eriocheir sinensis
来自动物界-节肢动物门-软甲纲-十足目-弓蟹科-绒螯蟹属
来了解一下 真虾总目(Eucarida)！
其实虾蟹是一家，都是节肢动物门-软甲纲-真虾总目的成员，虾无非就是长了虾仁的蟹，蟹自然就是没了虾仁的虾
从分子生物学推算，“虾”的出现时间大约在4.5亿年前的晚奥陶纪(late Ordovician)
4亿年前左右，在泥盆纪(Devonian)的游泳动物革命（Devonian nekton revolution）
相较于当时其他的节肢动物，虾虾祖先们创造出了一种更高效安全的呼吸方式，就是把原本裸露在体外的鳃给塞到了叠了甲的脑壳儿里
鳃在体外时要考虑损坏和积灰的问题，所以结构一般都很简单，例如今天的鲎(Limulidae)还保留着较为原始的书鳃（bookgill），只能扑腾着呼吸
而在脑壳儿的保护下，虾虾们得以演化出更加复杂、表面积更大、呼吸效率更高的鳃丝（Gill-filaments），体外腾出来的空位正好又可以用来发展其他装备，例如专门用来爬的步足（pereiopods）和专门用来划水的泳足（pleopods）
每当我们掰开虾头蟹壳，仍能见到这个三亿年前的精巧结构
磷虾(Euphausiacea)的鳃属于是塞进去一半，即使这样南极磷虾(Euphausia superba)也活成了世界上生物质（biomass）储量最大的单一物种
在3.6亿年前，真虾正式出现在地层之中
高效的呼吸给虾带来了更强的动力，再配合满是强壮肌肉的虾仁可以弹尾后退，让这些泥盆纪大对虾们成为了当时蹦跶得最欢的海鲜，这个甩尾动作被它们深深地刻进了神经里，还有了个很高级的名字，虾心逃逸反射(caridoid escape reaction)
为了保护自己的大虾仁，虾虾们演化出了锋利的额剑（rostrum），也就是俗称的虾枪虾剑，谁来戳谁
后来，一些虾虾开始不满足于被动防御，开始主动出击积极掠食，例如泥盆纪末的狭齿虾(Angustidontus seriatus)长出了两把大镰刀用来抓过路的
看到这样的镰刀，很像有着同样镰刀的皮皮虾？
但狭齿虾和皮皮虾的关系几乎没有
准确来说，皮皮虾和墙墙今天谈论的“真虾”都不是一路货
看看皮皮虾（口虾蛄Oratosquilla oratoria）那没有鳃巴的脑壳儿就知道，皮皮虾来自和真虾关系有点远的掠虾亚纲(Hoplocarida)，它们还是用肚子上的书鳃呼吸的
只可惜如今真虾类的后代里没有再长出这样的大镰刀
重要提示：被虾蟹或别的其他海鲜划伤一定要及时用大量清水冲洗，并及时用碘伏、红霉素消毒，谨防海洋创伤弧菌(Vibrio vulnificus)等致命菌群感染，如果出现伤口溃烂、发热乏力等症状一定要及时就医！
就因为这些装备，那时候的大鱼想嗦点虾还是蛮费劲的，取而代之就帮着虾消灭了其他同生态位竞争者，让真虾一族得以繁盛，也算是你们人类的老祖宗留给你们人类的一份厚礼蟹了
就这样，虾虾们靠着这么一身本领苟过了地球上最大的一次灭绝，那是葬送了三叶虫的二叠纪末大灭绝（End-Permian Mass Extinction）
这次大灭绝中当时地球96%的生物消失了，但虾虾却躲过一劫
时间来到了2.5亿年前的三叠纪(Triassic)，海爬下水了！
面对来势汹汹的海爬，首当其冲的自然就是身为首席海鲜的软体动物(Mollusca)
（那肯定是扇贝和鱿鱼好吃啊！）
当然紧随其后就是虾虾们
为了保命，虾们开始瞎叠甲
虾虾们可是蓝血
虾蟹的血液输送氧气是依靠含有铜离子的血蓝蛋白分子(Hemocyanin)，所以它们的血液会呈现一种淡淡的蓝灰色
血蓝蛋白的携氧能力只有常见的血红蛋白(Haemoglobin)的十分之一甚至五分之一
再加之大多数虾虾们天生游泳短板，就别想着用速度来保命了
所以从三叠纪开始，越来越多的虾虾开始学会了叠甲
恰巧当时造礁珊瑚兴起，给虾虾们创造了许多可以藏身的空间
在三叠纪卧沙的时候为了能观察外部情况，一些虾虾演化出了长长的眼睛，这一特征也遗传了下来
时间来到1.4亿年前的白垩纪(Cretaceous)
得益于海水中丰富的钙离子，一些虾虾开始构筑更坚硬的甲壳，就是被我们称作“龙虾”的一大家子，包括正统无螯下目(Achelata)的龙虾(Palinuridae)、蝉虾(Scyllaridae)、螯虾下目(Astacidea)的螯虾、鞘虾下目(Polychelida)的鞘虾、海蛄虾下目(Thalassinidea)的蛄虾，以下全都简称“龙虾”
Ps：这个海蛄虾可不是皮皮虾 虾蛄
在其他虾虾都忙着正儿八经叠甲的时候，有一群虾虾另辟蹊径，看上了隔壁同样在钻研叠甲的菊石、海螺一家，它们或捡或抢，搞来了螺壳，把自己的虾仁卷在其中，为了更好地缩进壳里，这群虾虾不惜退化掉了自己后面四条腿，用来在壳中支撑螺壳并固定身体，来保护它们脆弱的虾仁，只剩下两个钳子和两对步足留在外面
这个类群，就被称作寄居蟹(Paguroidea)，相较于“螃蟹”其实它们更像“龙虾”
为了更好地防御外敌，一些寄居蟹演化出了不对称的大钳子，来充当螺壳的厣口盖子
当然也有对称的，例如门螯寄居蟹(Pylocheles)，听名字就知道，两个螯一拼，刚好做个门，喜欢堵在石头洞里
更喜欢螺壳的寄居蟹为了住得更舒服，会从腹部产生分泌物来摩擦腐蚀螺壳内的结构，来使空间变大
但寄居蟹只能腐蚀螺壳内部的结构让它变得宽敞，长大了该换壳的时候还是得换
又挖洞又叠甲的“龙虾们”渐渐发现自己肚子上拖着一个大虾仁其实在钻洞的时候很累赘，于是退化掉了大虾仁，并把尾巴卷起来，转而把自己的身子拉宽压扁，以更好更迅速地卧沙
是的，就这样，这群“龙虾”终于变成了螃蟹，细心的朋友们应该会在吃螃蟹时注意到它们的腹部叠起来的尾巴，那就是曾经的虾仁
这种把虾仁扔掉变成螃蟹的的演化过程，就是所谓的“蟹化”“短尾化”(carcinisation)，这一支就是正儿八经的“短尾下目螃蟹”(Brachyura)
它们还大幅强化了步足，这让它们能朝着任意方向爬行或蹦跶，在带给你们人类美味肉蟹腿的同时，赋予了它们一项特殊技能：横行
在蟹化这条路上，寄居蟹这边也差不多，有些寄居蟹捡垃圾吃得太好，长得太大，就只好把螺壳扔掉，自己叠甲，也走上了“蟹化”的道路，典型代表是椰子蟹和以帝王蟹为首的石蟹超科
椰子蟹(Birgus latro)是目前最大的陆生节肢动物，文能徒手开椰，武能上树逮鸟
它们基本保留了寄居蟹的四条步足两个钳子的特征，它们的幼体也依旧保持着寄居的习性
而石蟹(Lithodoidea)帝王蟹(Paralithodes)们和正统螃蟹、椰子蟹一眼看上去最大的区别就在它们腿的数量。正统螃蟹八条腿两个钳子，名副其实的十足目；椰子蟹四条大腿两个钳子，拖着四条退化的脚；帝王蟹则是六条大腿两个钳子，藏着俩脚
但“蟹六跪而二螯”可不是说的它们，据说是荀子认为海蟹最后一对泳足不算“跪”哦
因为这个叠甲方法很妙，所以历史上虾糊糊们变成螃蟹的“蟹化”这种事，从白垩纪到侏罗纪，至少在不同的虾子身上独立发生过5次，被称作螃蟹革命(Cretaceous crab revolution)
常言道，失去了才知道珍稀，一些蟹在丢掉虾仁后又“反悔”了，于是又把虾仁给长了回来，这种过程就被称作“去蟹”(decarcinization)
历史上“去蟹化”这种事，发生得比蟹化还多，至少在不同的蟹身上发生过7次
但反悔哪有这么容易，尝试这么多次，历史上还没有哪个“螃蟹”成功变回“龙虾”过呢！只能变得虾不虾蟹不蟹，其中典型代表就是以蛙蟹(Ranina)为代表的蛙蟹超科(Raninoidea)和以海知了(Blepharipoda)为代表的蝉蟹总科(Hippoidea)
虽然不能实现在“龙虾”和“螃蟹”之间完整的反复横跳，但耐不住它们在蟹化与去蟹化上反复折腾，一些家族甚至已经在蟹化与去蟹化之间反复至少三次了，例如关公蟹(Heikeopsis)
更有甚者如波多黎各沙蟹(Emerita portoricensis)，已经在反复横跳中迷失了自我，变成了西瓜虫的模样
为了保命，蟹们开始了各种探索，演化不息，折腾不止
馒头蟹(Calappidae)这种一听就很好吃的螃蟹，它们的方法很直接，把钳子变大，能整个罩住前方
许多蟹都选择长出荆棘反甲来进一步提高防御
还有还有，除了挖洞隐藏外，蟹们还有其他的视觉隐蔽方式
一些虾蟹类群根据栖息地的背景色演化出了花里胡哨的花色
一些虾蟹能根据环境改变体内色素细胞的大小来变换体色和花纹，例如招潮蟹(Uca)、滨蟹(Carcinus)和角眼沙蟹(Ocypode ceratophthalmus)
另一些虾蟹能将自己食物的颜色反映到身上，就能藏在饭堆里一直恰恰恰，例如豆蟹(Pinnotheres)
有些蟹bro善假于物也，在身上披上海绵海藻隐藏自己，例如绵蟹(Dromiidae)、狭端蟹(Stenorhynchus)、苔蟹(Loxorhynchus)之类，它们被统称为装饰蟹（Decorative crab）
再例如拳击蟹(Lybia细螯蟹)、装饰蟹和一些寄居蟹，就在自己身上种海葵，出毒属性反甲
仰仗着自己断肢重生的逆天能力，一些蟹又搞出了另一套毒属性反甲系统，它们在自己体内富集生物毒素，有人来嗦蟹腿的时候就能自损八百，伤敌一千，例如铜铸熟若蟹(Zosimus aeneus)，体内含有多种麻痹性贝毒(PSP)、河豚毒素(TX)和各种重金属，一小口就能吃死人
椰子蟹之类的各种陆寄居蟹也会在体内富集雪卡毒素(CTX)，这种毒素的毒性比河豚毒更强
但不要担心，还没有哪个蟹研发出了像喷射毒液的系统，被剧毒螃蟹咬了也不会中毒哦，只有去吃它们才会中毒哦！
哪怕不出于动保目的，就为了安全，在野外捡到不认识的螃蟹，一定不要吃哦！
作为水生节肢动物，蟹们的生活还不能完全离开水源
在深海热泉附近也生活者铠甲虾(Galatheidae)或盲虾(Rimicaris)
有没有想过寄居蟹是怎么拉粑粑的？
虾蟹们都是通过脑壳上的触须腺(bladder of antennary gland)尿尿的，屁股后面只有用来拉屎的肛门，寄居蟹会把粑粑拉在壳里用然后后面两对小脚扒拉出来
大家知道螃蟹也能产出珍珠吗？有时在蟹腿里会有极低的概率能找到“蟹珍珠”（Carb pearl）
据说那是在蟹腿蟹钳等部位部分破损后，外骨骼进入蟹的体内，在蜕皮再生愈合后有极低概率在体内形成的类结石，极其罕见，一般见于大体型的虾蟹中，例如帝王蟹、椰子蟹之类
那大家知道美味的蟹黄是什么吗？
红红的硬硬的那种黄是蟹们富含油脂、固醇、风味氨基酸的卵巢，黄黄的软软的是公蟹母蟹都有的肝胰腺(hepatopancreas)
希望大家以后在啃螃蟹的时候，能够想到，虾蟹一家历经四亿年，才将自己这个大家族经营得蒸蒸日上，让大多数的蟹都能挺起胸膛睥睨一众水族，然后安心地捡垃圾吃……
大多数虾蟹也是杂食性生物，除了偶尔抓抓小动物外，泥沙里的残渣、漂过的植物、腐烂的尸体都是它们的美食，是一群捡垃圾的日子人
例如“杀人蟹”(Macrocheira kaempferi甘氏巨螯蟹)，它的诨名就来自其食用腐尸的习性，从Deadman Crab食尸蟹逐渐变成了死人蟹、杀人蟹，都市谣传的流变了属于是
但正所谓叠最厚的甲，挨最毒的打，许多虾蟹们的生境并不乐观，环境污染、栖息地破坏、物种入侵，每一项都能给它们带去致命打击，对一些陆生蟹和淡水蟹来说，它们的生存范围本就狭小，一条小溪的污染与断流可能就意味着一众虾蟹独有物种的灭亡
对一些有着超长生育与成熟周期的大型虾蟹来说，捕捉一只有时就意味着它们离灭绝更进了一步
为了虾蟹们能更加开心地捡垃圾，在野外碰到蟹们，记得不要恶意打扰它们哦！
也不要被一些不良自媒体误导，去食用一些珍稀虾蟹
我们要坚信，在大家一点点的推动下，努力培养大众保护意识，促进有关部门制定更加合理细化的保护名录与政策，生态环境一定会越来越好，老祖宗留给咱们的厚礼:蟹们才能一直在大洋深处，在海滩河口，在山间小溪，自由地，横行着……
参考文献
[1] Wolfe, Joanna M.; Breinholt, Jesse W.; Crandall, Keith A.; Lemmon, Alan R.; Lemmon, Emily Moriarty; Timm, Laura E.; Siddall, Mark E.; Bracken-Grissom, Heather D. (24 April 2019). "A phylogenomic framework, evolutionary timeline and genomic resources for comparative studies of decapod crustaceans". Proceedings of the Royal Society B. 286 (1901). doi:10.1098/rspb.2019.0079. PMC 6501934. PMID 31014217.
[2] Pierre Gueriau, Štěpán Rak, Krzysztof Broda, et al., Exceptional Late Devonian arthropods document the origin of decapod crustaceans. doi: 10.1101/2020.10.23.352971
[3] Laidre ME. 2018Evolutionary ecology of burrow construction and social life. Chapter 11. In Life histories (eds Wellborn GA, Thiel M), pp. 279-301. New York, NY: Oxford University Press.
[4] Borradaile, L.A. (1916). "Crustacea. Part II. Porcellanopagurus: an instance of carcinization". British Antarctic (“Terra Nova”) Expedition, 1910–1913. Natural History Report. Zoology. British Museum. 3 (3): 111–126. OCLC 1027015098.
[5] Keiler, Jonas; Wirkner, Christian S.; Richter, Stefan (2017-05-01). "One hundred years of carcinization – the evolution of the crab-like habitus in Anomura (Arthropoda: Crustacea)". Biological Journal of the Linnean Society. 121 (1): 200–222. doi:10.1093/biolinnean/blw031. ISSN 0024-4066.
[6] Luque, J.; Feldmann, R. M.; Vernygora, O.; Schweitzer, C. E.; Cameron, C. B.; Kerr, K. A.; Vega, F. J.; Duque, A.; Strange, M.; Palmer, A. R.; Jaramillo, C. (April 2019). "Exceptional preservation of mid-Cretaceous marine arthropods and the evolution of novel forms via heterochrony". Science Advances. 5 (4): eaAV3875. Bibcode:2019SciA....5.3875L. doi:10.1126/sciadv.aAV3875. ISSN 2375-2548. PMC 6482010. PMID 31032408.
[7] Luque, Javier; Bracken-Grissom, Heather; Ortega-Hernandez, Javier; Wolfe, Joanna (2019). "Phylogenetics of true crabs, and the early origins of crab-like forms" (PDF). The Palaeontological Association (PalAss) Annual Meeting.
[8] Stevens Martin. 2016. Color Change, Phenotypic Plasticity, and Camouflage. Frontiers in Ecology and Evolution, 2016.4. https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2016.00051 . DOI:10.3389/fevo.2016.00051 . ISSN:2296-701X
[9] Atkins, D. (1926). On nocturnal color change in the pea-crab (Pinnotheres veterum). Nature 117, 415–416. doi: 10.1038/117415b0
