副爬编年史（4）——与合弓同行
大家好，我是大鸽子UP黑莓，我们又见面了。上回我们介绍了中龙科，一个神奇的种群，这个种群拥有说不清的黑科技，作为盐湖逮虾户的它们驰骋于早二叠世的冈瓦纳，在水里产生一道道魅影。不过在早二叠世的巴西，副爬成员可不止中龙。在巴西的纳扎里亚，佩德拉德弗格组地层（Pedra de Fogo Formation）发现过一种副爬行动物，经过鉴定，它属于开鼻蜥科（Acleistorhinidae），也就是我们这期专栏的主角。
被发现的物种名为幸运 皱皮蜥（Karutia fortunata），可能生存于萨克马尔期，略早于中龙科的存在。它有着粗糙满是褶皱的上颌骨，以及一套尖锐、锋利且后弯的同型齿，这表明它是一个不折不扣的肉食主义者。同时，跟据保存的肢骨材料显示：皱皮蜥拥有长而纤细的肢体，前肢下臂（尺骨和桡骨）和上臂（肱骨）的比值为0.91，同时它还有着一个相对粗壮的身体，种种迹象表明它是一个敏捷的物种。又因为它缺乏发达的内耳，表明它可能更多的依赖视力而非听觉。
这样，我们已经大致可以推断出它的模样了：一个头长40mm，全长250mm，行动迅捷，穿梭在河湖畔的早期森林里捕捉小动物的猎手。
必须承认：皱皮蜥的出现带来了许多惊喜，但是要想真正领略开鼻蜥科这个类群的魅力，我们还得北上，去到今天的北美。不同于中龙生存的地方，这里是合弓纲和离片椎类的天下。在陆地上，以异齿龙为代表的部分早期合弓纲也就是盘龙类撑起高高的背帆，用它与现代哺乳动物相去甚远的运动方式猎杀一切它可以猎杀的动物；在水里，离片椎类正潜伏着，蠢蠢欲动，时刻准备偷袭不幸的厄运儿。就是在这样的情况下，我们本期的主角——开鼻蜥科登场了。
之前我说到：开鼻蜥科此前待在兰炭鳄超科，但是实际上，开鼻蜥科的位置关系一直在变化，最早的时候甚至将它放进了前棱蜥超科。开鼻蜥科的几大典型特征有：一个深而呈三角形的头骨、浅弱的耳切迹可能代表着并不发达的听力、眼窝后部骨骼大而鳞骨小以及颅底连接愈合等等。
而至于为什么叫开鼻蜥科，是因为最早发现的物种：翼属 开鼻蜥（Acleistorhinus pteroticus）有一个奇特的特征：它的鼻部前端骨骼并未骨化。除此之外，开鼻蜥平滑的头骨上还布置着一些大大小小的圆孔，并且为了增大后方颞孔的发育，它的上枕骨尺寸整体减小，这点反倒与其它爬行动物类似。开鼻蜥生存于早二叠世的俄克拉荷马，理查兹斯普尔生物群（Richards Spur），有趣的是：这个横跨将近600万年的生物群聚集了几乎全部的开鼻蜥科类群。
当然，正所谓与合弓同行，开鼻蜥的头骨颞颥孔十分类似早期合弓纲，这是趋同演化的结果。由于没有颅后骨骼，我们没法推测开鼻蜥到底多大，我们只知道它脑袋全长仅为35mm，与被趋同的绝大多数同地区合弓纲相去甚远，不过它也拥有锋利的牙齿，这证明它尽管体型较小，但却仍然是一个不折不扣的肉食者。
不过，开鼻蜥只是单纯的趋同，而作为开鼻蜥科“龅牙叔”的断鼻蜥可真就在最早的时候被认定为了盘龙类，可光这还不够，在1989年的一篇论文里断鼻蜥又被扔进了真爬行动物里，直到后来开鼻蜥科才认领了这个身世浮沉的可怜家伙。断鼻蜥属又分为两个种：模式种穴栖 断鼻蜥（Colobomycter pholeter）以及沃氏 断鼻蜥（Colobomycter vaughni）。
由于穴栖断鼻蜥命名时间过早，所以建属论文的资料已经无迹可寻，“断鼻”的来源也无处可寻，不过我们还是可以从后面的论文里寻到一些蛛丝马迹：这是一种拥有巨大犬齿状齿的副爬行动物，上颌骨最前方的牙齿比后方的牙齿都要庞大。而前颌骨的牙齿甚至要比上颌骨更加庞大。其余的牙齿基本呈同型。虽然早期描述的标本数量很少，但幸运的是：近几年发现的新标本都非常完整，并且提供了非常非常多的解剖信息，比如我们知道了它的下颌夹骨并没有参与下颌联合的形成（夹骨是位于上隅骨和隅骨之间的一块小骨头）
这种牙齿的异型性表明了穴栖断鼻蜥可能会让这些牙齿各司其职，CT扫描也显示：不同位置的牙齿内部存在不同的填充方式。科学家推测，它也是一种掠食者，尽管拥有预估长度仅为80mm的头骨的副爬行动物很难在合弓纲的统治下形成什么大的气候，但它大概确实会以同地区的脊椎动物为食。
在牙齿扫描的两年以后，也就是2016年，科学家又在理查兹斯普尔生物群发现了断鼻蜥属的新种：沃氏 断鼻蜥（Colobomycter vaughni）。比起模式种，沃氏断鼻蜥的前颌骨与上颌骨并没有那么粗壮，并且上颌骨牙齿更多，达到了17颗（模式种可能最多14颗）。
沃氏断鼻蜥的存在表明断鼻蜥属的多样性实际上是很不错的，而同为小型掠食者，它们可能存在适应性辐射以及种间的竞争作用。
断鼻蜥属实是开鼻蜥科里的异类，与它同样拥有两个种的喙鼻蜥则显得正常许多，喙鼻蜥的两个种分别为模式种古老 喙鼻蜥（Delorhynchus priscus）和西氏喙鼻蜥（Delorhynchus cifellii）。 在2003年的时候，科学家在理查兹斯普尔生物群命名了一种壳椎类（一种早期两栖动物，近年来有研究认为它们其实属于羊膜动物）裸节螈科的物种，将其命名为卡氏 博特蜥螈（Bolterpeton carrolli）。
事情的转机出现在2017年，科学家对几个喙鼻蜥属的未定种下颌骨进行了研究，他们惊讶地发现：博特蜥螈的齿列形态与下颌比例和这些标本出人意料的极度相似，在最后的总结中，他们认为博特蜥螈是一个无效的名称，它是喙鼻蜥的同物异名。
和穴栖断鼻蜥一样，古老喙鼻蜥的建种论文也由于年代原因变得难以找到。但是我们知道：古老喙鼻蜥的正模KU 11117是一个带有死磕大牙齿的上颌骨残片。
有趣的是：它在最早的时候也被认定为盘龙类的成员，它拥有厚实的下颌，下颌上有一套略微后弯的同型齿齿列，内侧冠状突也存在小小的牙齿，可能是为了适应自身的饮食习惯。同时，由于喙鼻蜥拥有未成年个体的化石，我们可以知道喙鼻蜥随着年龄的变化形态上会发生许多变化，比如亚成年的喙鼻蜥存在圆形的窝。
由于模式种化石的不完整性，西氏喙鼻蜥与模式种的鉴别特征并不算太大，主要体现在上颌骨方面，正模标本OMNH 73515是一个小成年个体的一部分头骨和一小部分。
喙鼻蜥与断鼻蜥存在着许许多多的相似性，这也是为什么在沃氏断鼻蜥的论文中将二者归为姊妹演化支。而且，尽管一个是异型齿，一个是同型齿，喙鼻蜥与断鼻蜥的牙齿横截面上弯曲的结构线的形态非常类似。
有名伟人曾经说过：“兰炭鳄超科的变化伴随的是那些基干类群的霸王硬上弓。”当然这肯定不是伟人说的，其实是屑UP主为了蹭热度乱写的。不过在原兰炭鳄超科里确确实实有一个基干类群。其名为俄克拉荷马 菲兹蜥（Feeserpeton oklahomensis），在兰炭鳄与开鼻蜥分家之前，它便位于兰炭鳄超科的基干类群当中。菲兹蜥的正模标本OMNH 73541是一个几乎完整的头骨，一些迹象表明它可能是一个亚成年个体。它是异型齿拥有类似断鼻蜥一样的巨大犬齿状齿和一些圆锥形的小齿，它作为开鼻蜥科，拥有较小的鳞骨以及较大的眼窝后骨骼，所以，不管以前怎么样，它确实符合开鼻蜥科的特征，所以，它便被放在了开鼻蜥科的基干类群当中。
对菲兹蜥的CT扫描显示：菲兹蜥的牙齿截面也拥有折叠的牙本质，不过受限于扫描精度，还无法将它和断鼻蜥、喙鼻蜥等同科物种进行细致的比对，也无法确认菲兹蜥那些巨大的犬齿状齿是否像断鼻蜥一样是牙本质与薄层的填充。
开鼻蜥科几经周折，终于在靠近前棱蜥亚目的旁边选到了安心的一隅暂且在此休养生息等待未来的安排，而开鼻蜥科的去向也是迷雾重重，随着理查兹斯普尔生物群的结束，这群有着悠久历史的副爬行动物类群永远的从这个世界消失了，原因或许是被我们命名为奥尔森灭绝事件的气候剧变，或许是发生了我们尚且还不得而知的灭绝事件，亦或是，它们只是单纯的消亡了......在UP曾经设想的If线世界观里，开鼻蜥科挺过了早二叠世的剧变，并且变大变强，并在最后灭亡于与巨型恐头兽亚目的竞争中，虽败犹荣。当然，这只算是个美好的设想罢了。
不过，开鼻蜥科灭绝了，并不代表一切的结束，前棱蜥亚目正沿着中二叠世的黎明爬上了历史舞台，它们将为我们带来新的视觉盛宴；蛰伏了不知道多长时间的米勒古蜥超科正蠢蠢欲动，准备在卡鲁盆地大展身手。而同样发源于理查兹斯普尔盆地的一个无名之辈，也将在下一期为我们诠释何为“幽灵谱系”。
