【转林业局】探究髭蟾独特的角质刺性二态形成的分子机制！

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对于大多数有性生殖的物种而言，雌雄两性往往采用不同的生活史策略达到各自的最优适合度，这种最优策略的差异最终会导致雌雄两性间存在表型差异，即性二态。动物界普遍存在的性二态对物种的生存和繁殖成功至关重要，对其形成及进化机制的研究一直是生态学和进化生物学领域关注的热点问题。两栖动物具有丰富的性二态，特别是雄性个体独特的皮肤衍生物如婚刺、婚垫等，这些结构在繁殖期具有重要作用。然而，对于这类性二态形成机制的研究十分有限，其背后的分子机制尚不清楚，这主要由于两栖动物基因组资源及调控性状发育的遗传网络相关知识的匮乏。

我国特有的拟髭蟾属（Leptobrachium）髭蟾类（Vibrissaphora）物种为探究两栖动物性二态的形成机制提供了一个较好的研究系统。在繁殖季节，髭蟾的成年雄性个体在上颌周围会长出坚硬的黑刺，而雌性个体只在相应位置有白点或红点（图1）。在繁殖期过后，雄性的角质刺外壳会脱落，呈现“繁殖期生长-繁殖期后脱落”的生长周期。有研究提出，髭蟾的角质刺可以作为雄性个体竞争繁殖巢穴时打斗的武器(Hudson, He & Fu, 2011)。然而关于其形成的分子机制我们却知之甚少。近几年来，组学数据的应用和整合极大地改变了进化生物学的研究方式，为解决长久以来的进化难题提供了新的解决方案。华中师范大学吴华教授团队在国家自然科学基金和中国生态环境部重点物种生物多样性调查评估等项目的支持下，利用比较基因组结合转录组的分析方法对髭蟾的角质刺性二态形成机制开展了一系列研究。

第一排为雄性个体，箭头和虚线标示出各物种的角质刺；第二排为对应的雌性个体（图片来自于李军、付超、张玮、曹阳等野外拍摄）

吴华教授团队以雷山髭蟾为研究对象，首先利用PacBio三代测序结合Hi-C技术，组装了染色体水平的雷山髭蟾基因组，为角质刺形成的分子机制研究提供了参考基因组（图2）。其次，通过比较基因组分析发现，毛发角蛋白基因在雷山髭蟾基因组发生了串联复制，并获得了特异性的时空表达模式，暗示毛发角蛋白基因与角质刺的形成紧密相关。最后，通过对雌雄个体不同发育时期（长刺前期、长刺阶段、刺脱落阶段）和不同组织（脑、角质刺皮肤、性腺、背部皮肤）的比较转录组分析鉴定了一系列与角质刺形成相关的生物学通路和关键基因（图3）。研究发现，在未长刺阶段，角质刺皮肤中高表达的基因主要参与转录调控过程，其中Wnt通路的激活与角质刺早期的形态建成紧密相关；在雄性长刺阶段，角质刺皮肤高表达的基因主要参与类固醇激素的生物合成、甲状腺激素转运、上皮细胞分化以及角蛋白中间丝组装等生物学过程。此外，黑色素合成过程中的酪氨酸酶基因Tyr可能在角质刺组织的颜色维持中具有重要作用，是角质刺形成的备选基因之一。而在角质刺脱落阶段，蛋白水解过程和溶酶体通路则起到调控作用。

I为13条染色体； II为基因密度； III为重复序列分布；IV为GC含量。中间为一只雄性雷山髭蟾个体，白色箭头表示角质刺性二态特征，角质刺呈对称分布。

a为共表达基因模块与性状的相关性。其中ME03和ME05模块分别与雄性长刺前期和长刺时期显著相关；b为ME03模块鉴定的Wnt通路; c为ME05模块鉴定的关键基因表达网络！

有趣的是，该研究发现的角质刺形成基因与人类毛发颜色及形状变异相关基因高度同源，且角蛋白基因在髭蟾的“角质刺”和反刍动物“角”的形成具有类似的表达模式。这些类似性状（角质刺、毛发和角）高度同源的分子基础暗示了脊椎动物在进化的早期已具备了器官形成的调控网络。相关研究成果以“Genomic and transcriptomic insights into molecular basis of sexuallydimorphic nuptial spines in Leptobrachiumleishanense”为题发表在Nature Communications (Li et al., 2019)上。该研究对于深入的理解两栖动物乃至脊椎动物性二态的形成及调控的分子机制具有重要意义。

性二态在自然界普遍存在，同时对物种的生存和繁殖具有重要作用。两栖动物具有多样的性二态特征，是研究表型适应性进化的理想类群。然而，目前关于两栖动物性二态仍有很多科学问题等待我们去解答，例如，多样化的性二态特征是如何受自然选择和/或性选择驱动的？

不同的性二态表型是如何进化而来的？

其背后是否具有类似的调控机制？

这些问题也是吴华教授团队长期以来一直关注的科学问题，期待更多有兴趣的科研人员能够参与进来，共同解密两栖动物性二态的形成及进化机制。