最早的手盗龙类出现在何时？机器学习从牙齿化石中获得的新发现

        手盗龙类（Maniraptora）是由Jacques Gauthier于1986年建立的一个虚骨龙类的分类单元，用于指代一类前肢具有很强抓握能力的兽脚类恐龙。手盗龙类拉丁语名称的含义是“用手掠夺者”，不难看出属于这个分类群恐龙的前肢和指爪功能具有多样的特色。手盗龙类包含的主要类群有擅攀鸟龙科（Scansoriopterygiade）、阿尔瓦雷斯龙超科（Alvarezsauroidea）、镰刀龙类（Therizinosauria）、窃蛋龙类（Oviraptorosauria）、驰龙科（Dromaeosauridae）、伤齿龙科（Troodontidae）和鸟翼类（Avialae）。手盗龙类为“鸟类的兽脚类恐龙起源学说”提供了很多重要的化石证据，因而谈及鸟类起源的话题必定绕不开对手盗龙类的介绍，这大大提高了手盗龙类在众多恐龙类群中的知名度。

        另一方面，手盗龙类也曾多次颠覆人们对非鸟恐龙形象的认知。除了长羽毛外，单指临河爪龙（Linhenykus monodactylus）短小的单指、龟型镰刀龙（Therizinosaurus cheloniformis）硕大的镰刀型指爪、奇翼龙（Yi qi）前肢的皮膜翼结构，无不显示出手盗龙类对于多种生态位的广泛适应。这大大增加了古生物学家对该类恐龙的研究兴趣。

        如果一类古生物能最大程度地激起人类对它们的好奇之心，那么该类生物的“早期起源演化”必定是最受关注的科学问题之一。手盗龙类自然也不例外。中国具有手盗龙类主要亚类群的最好早期化石记录。这主要得益于燕辽、热河两大生物群的化石发现。目前，根据得到准确描述、鉴定、分类的实体化石，已知最早的手盗龙类是中国北方中晚侏罗世过渡期的近鸟龙亚科（如道虎沟足羽龙，Pedopenna daohugouensis）和擅攀鸟龙科（如胡氏耀龙，Epidexipteryx hui）。

        但如果继续将时间往更早的方向去追溯，手盗龙类的实体化石数量便大大减少。晚侏罗世之前的手盗龙类化石通常仅由孤立的牙齿组成，且这些牙齿的分类鉴定结果常常存在争议。尽管目前手盗龙类的最初辐射被认为发生在侏罗纪中期，但考虑到绝大多数的手盗龙类化石记录都来自白垩纪，这使得手盗龙类在侏罗纪时期的演化历程依然十分模糊，特别是在晚侏罗世之前。因此，手盗龙类可靠的化石记录究竟能回溯至多早，对于我们认识这支孕育出现代鸟类的恐龙类群具有重要的意义。

        说到最早的手盗龙类，有一种分类地位依然存在争议的中国恐龙值得一提。那便是发现于云南峨山下侏罗统禄丰组下部的出口氏峨山龙（Eshanosaurus deguchiianus）。峨山龙的化石仅发现不完整的带有齿系的左侧下颌，在1998年最初的建属描述论文中被归入了镰刀龙类。

        由于峨山龙化石的所在地层年代为早侏罗世，显著早于其他虚骨龙类，更是远远早于其他镰刀龙类，因而其镰刀龙类的分类地位自提出以后便受到了其他研究的质疑。峨山龙的化石材料十分有限，其化石所能用于鉴定其分类的解剖学特征存在不同的解读，故有学者也将其鉴定为蜥脚型类（Sauropodomorphs）。但时至今日，峨山龙的分类位置依然无法确定，《中国古脊椎动物志——蜥臀类恐龙》一书中也指出未来需要更多化石的发现才能有望解决这一问题。因此，峨山龙是否真的是手盗龙类的最早成员之一目前只能说是一桩悬案，不具备足够的科考效力。但毫无疑问，如果能在早侏罗世发现可靠的手盗龙类化石，那将大幅改写我们对该类恐龙谱系演化历程的认识。尽管系统发育分析显示手盗龙类起源于中侏罗世，但该时期保留的化石大多为孤立的牙齿，面对有限破碎且身份存疑的化石材料，最早手盗龙类的寻找工作陷入了瓶颈。然而2023年的一项研究为回答这个问题提供了新的线索。

        位于英国牛津郡、格洛斯特郡和多塞特郡的采石场曾发现以微体脊椎动物为主的化石群（微体化石指需要使用显微镜进行研究的小尺寸化石），地质年代为中侏罗世的巴通期（Bathonian），距今约1.68-1.66亿年前。在该化石群中，大型陆生脊椎动物的遗骸相对稀少，非鸟恐龙的化石仅限于一些兽脚类恐龙的牙齿。但牙齿相对简单的结构特征使其在化石的分类鉴定中存在一定困难。

        近年来，机器学习在形态数据的分析应用中显示了较为准确的类群分辨结果。由于丰富的恐龙牙齿化石为模型的训练提供了巨大的数据集，因而机器学习技术在兽脚类恐龙牙齿的鉴定和分类上相比传统的统计分析具有更高的分类精度。在这项新研究中，古生物学家采用机器学习方法对英国中侏罗世微体脊椎动物化石中的大量孤立兽脚类恐龙的牙齿化石进行分析，以尝试将这些牙齿化石归入更为精确的谱系中。

        由于这些兽脚类恐龙牙齿的化石很小（有些牙齿化石的尺寸小于1厘米），用手进行测量工作存在很大的困难。为了将化石中包含的形态信息转化为可用于机器学习模型的数据，研究人员首先必须通过CT 扫描建立每颗牙齿的3D数字模型。在对已知兽脚类恐龙物种的数千颗牙齿化石进行测量的基础上，研究人员使用这些测试结果对三种不同机器学习模型进行训练。每个模型会以不同的方式分析数据，最终每个模型的结果结合起来后将给出每颗牙齿化石最有可能的来源类群（训练模型的识别准确度可达到96%）。对于极个别机器学习分类结果存在明显错误的情况，研究人员会结合形态分析对分类结果进行重新评估。

        采用上述研究方法，研究人员对这些来自英国中侏罗统巴通阶地层中的孤立牙齿化石进行了分类。其中，有36枚牙齿被归入驰龙类（形态类型A）；37枚牙齿被归入驰龙类（形态类型B）；2枚牙齿被归入驰龙类（形态类型C）；1枚牙齿被归入伤齿龙类；1枚牙齿被归入镰刀龙类。总结来说，通过结合牙齿化石的形态特征以及机器学习模型分析的结果，这些孤立的牙齿化石分别被归入了3种不同形态类型的未知驰龙类、1种未知伤齿龙类和1种未知镰刀龙类，说明至少存在3个手盗龙类群生存在中侏罗世巴通期的英国地区。

        上述发现丰富了英国中侏罗世兽脚类恐龙的已知多样性，并将镰刀龙类、驰龙类、伤齿龙类这三种手盗龙类恐龙化石的最早记录由早白垩世或晚侏罗世推至中侏罗世（驰龙类的时间分布拓展了3800万年，镰刀龙类和伤齿龙类的时间分布拓展了2700万年）。这些首次被确定为中侏罗世手盗龙类的实体化石记录与一些系统发育分析预测的结果相一致。这项研究的结果不仅说明手盗龙类在中侏罗世的劳亚大陆上已经出现，并在此时已经呈现出明显的多样化，显著拓展了手盗龙类主要演化支系的已知时间范围。

        此外，结合地理分布信息显示，手盗龙类在中侏罗世的存在表明该类恐龙在泛大陆开始分裂前（约1.7亿年前）就已广泛分布于全世界，后续在大陆分离、区域灭绝、后扩散等因素驱动的一系列地理分隔事件影响下，最终形成了手盗龙类在中生代的多样化和全球分布的局面。

小结

        在这项研究中，机器学习作为一种强大的新工具可以对孤立的兽脚类恐龙牙齿进行高精度的鉴定，能够从许多因形态信息有限而不易分类或归属存疑的化石中挖掘出更多有价值的科学信息。但本论文的作者也表示：“机器学习在古脊椎动物学中的应用仍处于起步阶段，在形态变量过少、数据可用性不佳的情况下将无法准确地进行描述。收集更多的数据，建立更大的数据集进行模型的训练将有望进一步提升该方法对孤立牙齿化石分类的准确性。但在当前，使用基于形态学传统鉴定方法对机器学习分析的结果进行交叉检查依然十分重要。”

        随着技术创新的继续，在数字化项目等各种积极因素的推动下，将会有更多的信息被用于训练数据集的创建。在可预见的未来，机器学习很可能会更广泛地应用在更大范围的古生物学问题的研究中。作为一种快速发展新兴研究方法，机器学习还会为我们揭示哪些过去不曾了解的古生物信息，值得关注与期待。

本研究的延伸阅读材料如下。从事机器学习研究工作以及对该研究所用方法感兴趣的读者可以去阅读论文原文了解更多的方法细节。

1、论文原文：Machine learning confirms new records of maniraptoran theropods in Middle Jurassic UK microvertebrate faunas, Papers in Palaeontology, 2023, 9, 2, e1487. (https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/spp2.1487)

2、研究简介1：First British fossils of therizinosaur and troodontid dinosaurs are world's oldest (https://www.nhm.ac.uk/discover/news/2023/april/first-british-fossils-therizinosaur-troodontid-dinosaurs-worlds-oldest.html)

3、研究简介2：Tiny teeth are revealing the true diversity of British dinosaurs (https://www.nhm.ac.uk/discover/tiny-teeth-revealing-true-diversity-of-british-dinosaurs.html)