新发现之七，又到枫杨花开时，憶枫杨两性花的发现

2012-04-29 11:49:43

                                                                   苏宋旺      2012年4月29日       读于老师的“在树上开花植物园”发表的《克朗奎斯特被子植物分类系统》，其中指出该分类系统采用真花学说及单元起源的观点，这使我憶起在枫杨树上发现两性花的往事。那是上世纪八十年代初，系里安排我植物分类实验课，教研室的青年何某要听我的课，我允诺了，但我要他在每次课前替我从校园里采些有花有果的植物，作为实验课用的材料。一次他采来的植物中有枫杨，当我逐一检查这些植物时，发现这枫杨不正常，怎么在雌花花柱的外围有一圈雄蕊，这使我惊讶，片刻我知道了其中问题的所在。我问何某，这枫杨你能看出什么来吗？他说看不出什么。在课堂上给学生讲解时，我突出的讲了这枫杨两性花的现象，并联系到真花学说。     枫杨Pterocarya stenoptera 为胡桃科植物，花单性，雌雄同株，在雌花上出现雄蕊是极少见的。课后要何某带我去看那棵树，安徽大学校园一水圹边有不少枫杨树。在东岸我见到那棵树，经观察检查发现大多数雌花都具两性现象。又检查了其它一些树，竟然在一棵树的一些雄花上又发现有不育的雌蕊。于是我花时间查阅了一些文献资料，并拍摄一些照片，写成“枫杨中两性花的发现”一文，投送《安徽大学学报》编辑部。时隔好久不见动静，经询问，得知学报停刊了。我只好把稿件取回另投《植物分类学报》，这已是将近一年过去的事了。稿件投寄《植物分类学报》很顺利，约半个月就收到同意刋用的回信，只是要求增加两性花中雄蕊花粉的照片。稿件如此快速审定，是秦仁昌教授去学报编辑部看到这篇稿件就审定通过了，文章登载在《植物分类学报》1984年22卷3期256-258页上。        稿件发回要求增补花粉照片时又正值枫杨开花时，很快就采到新鲜花粉。但是我的工作条件很差，在安徽大学我是后来者，1978年秋才到安大，我既无实验室又无其它实验用设备，还处处受到一些人的控制，做研究很困难。枫杨稿件中的雄花，雌花和果实的照片，是请学校科研处已故周一樵先生用他自制的纸盒照相机拍摄的。花粉照片是我学习周一樵先生自力更生，土法上马完成的。我用一个废弃的袖珍收音机外壳和一个废弃的手电筒外壳拼装成一个照相机，用手电筒外壳是便于好把土相机插在显微镜和解剖镜镜筒上，就这样我完成了花粉的显微摄象，难以相信这些照片竞然能刊登在学术刊物上。         查阅文献中看到 W. E. Manning (1940)曾指出，在枫杨的雌花中有时有不育雄蕊存在。他也同时指出Pterocarya fraxinifolia的一些雌花中偶然发现有与萼片(sepal)对生的雄蕊(?)。他在"雄蕊"字后标以(?)可能也是指这些雄蕊为不育。我发现在枫杨雌花中的雄蕊有的发育良好，花药饱滿若滴，花粉发育正常，同时在枫杨的雄花中也发现了不育雌蕊。这些两性花在枫杨的雌性和雄性柔荑花序上均发现了，而且这些两性花的形态各自与所在花序上的花相似。由此可以推断，现存枫杨雌雄花形态上的差别并非原来如此，而是在花的简化过程中发生的。同时，枫杨中两性花的发现说明这种植物的花并非完全为单性，而是可能存在杂性的现象。      Davey 和 Gibson (1917)在杨梅科Myricaceae 的 Myrica Gale 中发现有两性花，他指出两性花与正常的雌花相似，有一个位于中心的子房，此外围绕有3或4枚雄蕊，雄蕊和柱头都有其功能，并能结实。我在枫杨顶生花序中所见，两性结构的花与一般雌花相似，有1枚苞片，2枚小苞片及4枚花被片，雌蕊位于花的中央，由2-3枚心皮组成，柱头2-3枚，其内方为柱头面。不同的是两性花尚有雄蕊4-6枚，一轮排列，与花被片对生或互生，有时雄蕊可多至8(-10)枚，呈二轮，外轮6枚，内轮2(-4)枚。当花中的雄蕊数多时，其雌蕊则会出现发育不良或退化现象。小苞片于果时发育成翅，果翅的夹角略大。同时，一般雌花所结果实，顶部因有宿存的花被片紧包住花柱，略呈圆锥状，而两性花所结的果实，顶部除有残留的花柱外则较圆钝，花柱基部外围较远处有雄蕊和花被片的残迹。我在一株枫杨侧生花序中所见，两性结构的花与一般雄花相似，但花中存在雌蕊，常呈柱状或锥状，柱头2枚或1枚，有的花中雌蕊极小，明显为不育。 A. B. Rendle (1952)曾发现化香属 Platycarya 的雄花中有时出现退化的雌蕊，他认为该雄花是起源于具无定数雄蕊的两性花。如今在枫杨顶生花序的雌花中发现了雄蕊，又在侧生花序的雄花中发现了雌蕊，为证明这些花是起源于两性花提供了有力的证据。      综上所述，胡桃目 Juglandales 原来包括的杨梅科 Myricaceae 和胡桃科 Juglandaceae 都分别发现了两性花。马尾树科 Rhiptelaceae 的花明显为杂性，即单性和两性共存。这些事实充分说明现存胡桃目的单性花是起源于具两性花的祖先，而被"假花"学派作为原始类群的"柔荑花序类"的花显然是次生的类群，它们的花的形态简化是适应风媒传粉的结果。为此，枫杨中两性花的发现也势必支持了"真花"学派的关于被子植物起源的亚苏铁假说(Cycadeoid hypothesis)。        附记       我在枫杨上发现两性花纯属偶然。安徽大学的这些枫杨树在1958年安大在合肥建校时就有了，因为是常见的一种植物，在我发现两性花之前的20多年一直未被人注意到。这也不是什么多大的发现，我完成这篇研究文章既未立项申请课题，也未花什么钱，还自得其乐。它是我1978年秋到安徽大学来后投寄《植物分类学报》的第二篇文章，这些也是破安徽大学生物系多年来在该专业刊物上发表文章的首次记录。我有些发表的文章也不是我的课题，那些都是在为植物志编写莎草科到野外采集标本时份外的发现，如有关四棱草，单花莸，韩信草，唇形科鼠尾草的几个新种等等，这些似乎是份外的工作，所以在系里也没有人注意到它。有意思的是，大概是上世纪九十年代中，系里的一位领导找我索取"枫杨中两性花的发现"的文章，没几天又还给我了。后来才听说是李岚清来校视察，系里的领导要准备汇报工作成绩，竞然把我这篇小文章也拿去充当他们的工作业绩，系里不是有那么多教授和公众人物吗？而我申请评职称就给他们卡住。后来李岚清没空去系里，他们就又把这篇文章退还给我了。