【论文整理及分析】大未必强？美洲螯龙虾螯的力、功能和机械优势

                                 概要 

研究人员对美洲螯龙虾的雌雄二态螯进行了异速生长、机械优势、螯合肌表皮内突面积和闭合面形态等方面的研究。碾压螯和切割螯产生的最大力量由体外和静态的体内的技术得出，另一种活体技术，包括应变仪，被用来测量由螯传递的力量。后一种技术提供了关于力脉冲持续时间和频率的数据。对于碾压和切割螯，产生的最大力随螯高度的增加而增加。通过应变测量技术，一只头胸甲长度为172mm的螯虾在靠近螯中部的地方记录到了最大的256N的力。碾压螯比同样高度的切割螯产生更大的最大力。这主要是由于碾压螯的螯形具有较高的机械优势，而不是由于其产生了较高的内力。雄型碾压螯的平均机械优势(0.33)显著高于雌性(0.29)。雌雄刀螯蟹具有相同的平均机械优势值(0.16)。在碾压螯和切割螯的收缩过程中产生的最大应力值随着螯的大小而减小。螯的形态似乎与力的产生和捕食行为有关。

神经肌肉研究的研究表明，这两种螯在螯合肌结构和机械优势上是不同的。在功能形态上的不同应该允许碾压螯强有力地但相对缓慢地闭合，而切割螯闭合微弱但迅速。龙虾捕食扇贝的观察，反映了螯类的二型性，当碾压打开壳的时候，切割螯用来抓住猎物。此外，螯在激烈的交锋和繁殖行为中也很重要。

                       机械和功能形态学

从螯合肌收缩到螯指闭合的力传递效率很大程度上取决于螯杠杆系统的机械优势。施加在系统(F1L1)上的力矩等于系统(F2L2)产生的力矩，其中F1是由螯合肌通过表皮内突施加在螯指上的力，F2是螯指尖端的输出力。L1是表皮内突嵌入点合可动指根部的距离，L2是可动指根部到尖部的距离(图1)。假设机械优势等于杆长度的比值,L1/ L2,或输出力比输入力之比,F2/F1。该系统所产生的力随机械优势的增加而增加，尽管最终移动的速度和距离成比例地减小。L2通常定义为合力所能作用的最大杠杆长度。然而，合力的大小随着夹持的位置而变化。因此，对于给定的输入力，靠近可动指根部的物体比靠近指尖的物体具有更大的机械优势，受到更大的合力。基于这个原因，由于观察到龙虾总是试图挤压靠近螯指中部的猎物，因此计算了L处杠杆位置的最大输出力值Fm(Lm = L2/2)。

螯合肌中的纤维以羽状束的形式从螯壁附着在表皮内突板上。螯合肌的纵截面积等于表皮内突板的面积，螯合肌的纵截面积影响输入力的大小(F1)。因此，测量雄性和雌性龙虾的切割和碾压螯的表皮内突板的面积，以确定紧密的肌肉大小如何随螯高度变化，并帮助估计收缩期间肌肉应力的产生。

根据L1和L2的测量值，计算了不同大小的雄性和雌性螯龙虾的碾压螯和切割螯尾尖端机械优势的最小值。此外，通过对整个螯和选定位置的横截面的检查，对两种螯的咬合表面形态进行了简要的研究。通过观察贻贝的捕食行为来确定龙虾如何使用它的螯。

由数据推导的体内和体外技术的公式估算螯合肌收缩产生的最大应力S：S=F1/（Asin2x）其中A为表皮内突的面积，F1为输入力，x为羽状角。不同类型的螯和不同的肌纤维，其角度也不同。研究所得的碾压螯和切割螯肌肉的羽状角的近似平均值分别为28.5”和20”。

                                 结果

在研究的大小范围内，螯虾碾压螯的高度总是大于切割螯的高度。此外，成熟的雄性螯虾甲壳长度大约在93毫米以上。比雌性具有明显更大的两螯。对雌雄螯的杠杆长度的测量显示，当螯的高度超过所研究的大小范围时，其机械优势没有显著变化。相比之下，雄性切割螯的平均机械优势值为0.16左右，与女性切割螯的机械优势值无显著差异。碾压螯较高的机械优势更多的是由可动指根部和螯合肌表皮内突嵌入点之间的距离(L1)而不是可动指总长(L2)的差异造成的。在20只雌性龙虾中，碾压螯的L1比切割螯长62.3±7.2%。然而，L2在碾压螯中只比切割螯短15.2±1.2％。

大型碾压螯的咬合面主要由不可动指上较大的突起和可动指上小而密的突起组成(图5),使表面的破碎机在大部分长度保持一致,尽管他们只能联系附近的起源和远端技巧。大多数碾压行为发生在碾压螯的中部，较小的猎物被支撑在不可动指上两个最大的突起之间，而力则通过单一的大突起施加在可动指一半的位置。较细的切割螯的咬合面主要由大小不一的小尖齿构成(图6)。

测量结果显示，虽然两种螯产生的肌肉应力都随螯高增大而减小，但同样高度的切割螯收缩产生的最大力量高于碾压螯。

                                                                  讨论

研究发现每种螯至少有三个不同的咬合区域。碾压螯的咬合面主要由相对宽的平板组成，用来粉碎猎物。当考虑咬合表面积时，螯的尖端尽管机械优势很低，但由于接触面积小，能够提供巨大的压力。同样，切割螯小而锋利的牙齿形成了一个专门的切割机构，理论上能够提供高压。然而，我们总是看到切割螯只被用来抓住被碾压螯挤压的猎物。对切割螯捕捉鱼类的观察提供了一个更合理的功能解释，这两种螯的尖端的机械优势相差大约两倍。在螯龙虾的早期发育阶段，两种螯的机械优势是相同的，只有碾压螯的机械优势才会增加，直到成体。

雄虾的螯在成熟后相对尺寸增长更快，因此性别差异开始在较大的样本中显现出来。虽然没有统计证据证明在螯合力产生的性趋势，但在所调查的最大的个体中，螯高和碾压螯表皮内突面积的性趋势是明显的。对于任何给定的大小的螯虾来说，来自碾压螯的螯合表皮内突总是比来自切割螯的更大更厚。对于任何一定高度的碾压螯和切割螯，表皮内突面积有相当大的变化。表皮内突面积反映了螯合肌的大小，最终也反映了螯肢的力量，这样的变异性可以解释在螯肢力量测量中观察到的一些变化。

将螯龙虾的螯所产生的力与其他关于十足类甲壳动物螯力的研究中所产生的力进行比较，可以明显地看出螯龙虾的力是非常强的。一个60mm甲宽的普通黄道蟹和甲宽45到50mm的大蟾蟹Macropipus depurator的碾压和切割螯分别施加了15.0、5.2和2.2 N的力量。在一项对多种十足目螯虾的生物力学研究中发现，一只268.7 g的佛州哲蟹的碾压螯施加的最大力为131.4 N（接触面积0.99mm²）。72mm甲宽的滨蟹的主螯在植入贻贝壳的应变仪上产生的最大载荷为42至89N，施加在猎物身上的压力当然取决于螯的咬合边缘的表面积。（这里取的其他甲壳动物皆为小个体，且测试部位的力作用面积都较小，故测量结果低于大众印象中的预期值）

虽然螯龙虾的螯能产生巨大的力量，但与其他甲壳类动物的肌肉相比，螯合肌在收缩时所·产生的最大应力似乎并不高。在应变仪实验中，整只螯龙虾螯合肌所产生的最大应力为390KN/m ²，对于一个高度为54毫米的碾压螯来说。从体外和静态的体内数据计算出的应力值表明，在相同的螯高情况下，切割螯比碾压螯的肌肉产生更大的最大应力。然而，由于实验技术的性质，这些应力值应该被认为是低估的。应变测量普通黄道蟹螯合肌的平均最大应力为496 kN/m²， 大蟾蟹螯的最大应力约为145 kN/m² 。这些数据分别是缓慢和中间型甲壳类肌肉的典型特征。所有的体外和体内技术的结果表明，对两种类型的螯来说，最大螯合肌应力随螯的增大而减小。在某种程度上，这可能是由于较大的肌肉由于含有较高比例的血管和结缔组织，因而效率相对较低。从体外和静态的体内结果来看，碾压螯和切割螯合的肌肉产生相似的输入力(F1)，尽管不同的杠杆系统使切割螯提供更大的输出力。肌肉组成、纤维长度和纤维束排列的不同进一步增大了机械优势的差异;这些差异使碾压螯产生强大的持续力量，但关闭缓慢，以及切割螯闭合微弱但迅速的结果。

尽管在可动指中部产生的力只有在指尖产生力量的一半，但大多数的碾压行为发生在碾压螯的可动指的中部，这种行为可能是由于更便于捕食。应变仪记录表明，龙虾在相对较长的时间间隔内通过产生压倒性的短暂而强大的力来挤压猎物，这种捕食机制与滨蟹不同。滨蟹产生一系列相对较弱的力，通过使贝壳亚结构中不断延伸的微小裂缝不断累积从而导致破裂。螯龙虾的碾压螯张力峰值只维持了几分之一秒。这与之前科学家认为其碾压螯已经变得高度专业化，可在长时间内保持较大张力的假设不一致。

螯除了粉碎猎物还有其他功能。特别是在交配前后与其他雄性相遇时，以及为了争夺领地和猎物而在物种间和物种内进行争斗时，螯的大小赋予了它们竞争优势。Vermeij曾提出蟹的分布与蟹螯的大小有很强的相关性，在印度-西太平洋的热带地区，拥有较大螯的蟹占主导地位，且那里的腹足类猎物通常也是对捕食者抵抗力最强的。然而美洲螯龙虾是在大西洋东部温带地区发现的，这一地区只有相对弱小的猎物和小螯蟹，这与Vermeij的相关理论相矛盾。此外，龙虾被认为是机会主义的杂食动物，而不是贝类的专性捕食者，因为它们除了捕食贝类和海胆外，还捕食各种更为柔软的猎物。因此，螯龙虾的螯看起来与它所捕食的猎物类型不相称，由此假定它们进化到现在的大小不是因为捕食效率。尽管它们的螯很大，但为了获得相似大小的硬壳猎物，它们必须积极地与螯小得多的蟹竞争。根据Stein对淡水螯虾提出的假设，我们认为大螯在繁殖活动中是最重要的，捕食和防御是次要的功能。由于拥有大螯的雄性易于与更大、更多产的雌性互动，并且比拥有小爪的雄性有更好的交配成功率，它们将按比例贡献更多的基因给后代，因此，大螯可能是繁殖成功所赋予的自然选择的结果。螯龙虾的螯大于捕食需求的尺寸这一观点的更多证据有如下事实可以证明：螯龙虾能在一个或两个螯缺失的条件下在自然环境下生存；雌虾的双螯在交配中都是被动的；未成熟雄性的螯小于成熟雄性。

                                   总结

美洲螯龙虾的碾压螯和切割螯在形态、机械优势、肌肉应力和力输出能力上的差异，与它们各自的功能有关。相同高度的切割螯和碾压螯上的螯合肌所产生的最大输入力的值是相似的，然而，机械优势值的显著差异，使重型碾压螯比更纤细的切割螯产生更大的输出力。这两种螯虾产生的最大力随螯高的增加而增加。虽然雄性碾压螯的机械优势值(0.33)与雌性(0.29)在性别上存在明显差异，但在本研究中，同一高度的碾压螯的机械优势值在性别上没有差异，雄性螯的平均机械优势与雌性的相同(0.16)。

在研究中的最大的个体——一只头胸甲长度为172毫米的雌性螯龙虾的螯中部区域记录到最大的256N的力。应变计记录了在实际的捕食行为中，力脉冲持续时间，幅度和脉冲频率的数据，螯合肌收缩所产生的最大应力随着螯高增大而减小，因此螯合力与个体的体型并不呈线性相关，肌肉效率与其体积成反比。假设螯龙虾的大螯主要是由于与性行为相关的选择性压力而进化的，而不是由于处理猎物或防御。

PS：1.随着体型的不断增长美洲螯龙虾的螯高不断增加，因此螯可张开的幅度越来越小 2.其并不像专性捕食贝类的蟹类一样有着耐力极佳的碾压螯，因此不适合持续发力 3.随螯体积的增加结缔组织增生明显，肌肉效率急剧下降 4.食性较杂且竞争压力较小，螯的进化驱动力更多来源于繁殖需求。以上几点决定了美洲螯龙虾无法成为像大型扇蟹那样的职业碎贝机器，以及体积巨大的个体其真实破坏力和体型并不成正比。

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