卷死自己（9）——浅述鱼类对水生生活的适应性

浅述鱼类对水生生活的适应性

1 结构适应

1.1 外形

鱼类多样化的体型往往反映了它们各自的生存策略，使得它们可以适应迥然不同的水生生活环境。鱼的体型主要分为四大基本型:纺锤形、侧扁型、平扁形、鳗形。[1]

1.1.1纺锤形

纺锤形，称基本型，是一般鱼类的体形，适于在水中游泳，整个身体呈纺锤形而稍扁。在三个体轴中，头尾轴最长，背腹轴次之，左右轴最短，使整个身体呈流线型或稍侧扁，以利于水中运动前进时减少阻力，故这类鱼善于游泳。常栖息于水的中、上层。可作长途迁移，如大黄鱼（Pseudosciaena crocea)。

1.1.2侧扁形

侧扁形鱼类的三个体轴中，左右轴最短，头尾轴和背腹轴的比例差不太多，形成左右两侧对称的扁平形，使整个体型显及扁宽，因此，游泳的能力较纺锤型差，生活在水的中、下层。很少作长途迁移。如天使鱼(Pterophyllum scalare)

1.1.3 平扁形

平扁形鱼类的三个体轴中，左右轴特别长，背腹轴很短，使体型呈上下扁平，行动迟缓，不如前两型灵活，多营底栖生活。如斑鲆（Pseudorhombus arsius）

1.1.4 鳗形

鳗形鱼类头尾轴特别长，而左右轴和腹轴几乎相等，都很短，使整个体形呈棍棒状。其游泳能力较侧扁型和平扁型强。适于在水底泥土中穴居和水底砂石中生活。如欧洲鳗鲡（Anguilla anguilla)

1.2 皮肤及衍生物

鱼类皮肤与肌肉连接紧密，可以减少阻力，加快游动速度。[1]其衍生物或是具有减阻加速的作用，如粘液腺、鳞片等，或是可以辅助鱼类更好地生存，如色素细胞等

1.2.1 粘液腺（Mucous gland）

鱼类分布大量单细胞粘液腺，能分泌粘液，体表粘液具有多种生理功能，比如润滑体表，减少游泳时的摩擦、调节鱼体渗透压、减少病原侵袭、鱼类种内化学信息传递介质等。[1][3]

1.2.2 鳞片(Scale)

鳞片是鱼类特有的皮肤衍生物,在保护鱼类身体的同时也帮助鱼类游动,根据形状、构造不同，鱼类的鳞片分为盾鳞、硬鳞、骨鳞三大类[1]

1.2.2.1 盾鳞（Placoid scale）

盾鳞是软骨鱼类所特有的鳞片，构造比较原始分布全身斜向排列。盾鳞是由真皮和表皮联合形成的。其基板上具有纵向排列的肋条，肋条之间形成有圆底的沟槽。这种盾鳞表面结构能够优化软骨鱼体表流体边界层中的流体结构，从而能有效减小水体阻力。[4][5]

1.2.2.2 硬鳞（Ganoid scale）

硬鳞仅见于低等硬骨鱼类如鲟形目和雀鳝目等，由真皮演化而来。鳞片呈斜方形，含有硬鳞质，发特殊亮光。硬鳞坚实成行排列，不作覆瓦状盖叠，鳞片彼此之间以关节凹突相连接。硬鳞对行动的灵活性很有妨碍，为了适应不断发展的外界环境条件，加强活动能力，硬鳞在其进化进程中逐渐向着骨鳞方向转变。[4]

1.2.2.3 骨鳞（Corneoscute）

骨鳞是绝大多数硬骨鱼类所具有的鳞片，它与硬鳞一样是由真皮层演化而来的但两者的构造成分和排列方式都不相同。骨鳞柔软扁薄富有弹性略呈圆形前端插入鳞囊内，后端游离彼此作覆瓦状排列，可以使鱼体保持较高的灵活性。[4][6]

1.2.3 色素细胞（Pigment cells）

鱼类色素细胞主要存在于表皮的真皮中，出来带给鱼多样的体色外，还能帮助鱼在水中进行伪装。鱼的腹部鳞片含彩虹色素细胞与白色素细胞形成的反光体能反射和折射光线，使水下的敌害生物很难把它与发亮的水面区别开来，而背部则含较多的黑色素细胞，从上往下看则与水色保持一致。[4][7]

1.3 运动器官-鳍（Fin）

鳍是鱼类游泳和维持身体平衡的运动器官。鱼鳍分为奇鳍和偶鳍两类。偶鳍为成对的鳍，包括胸鳍和腹鳍各1对；奇鳍为不成对的鳍，包括背鳍、尾鳍、臀鳍（肛鳍）。背鳍和臀鳍的基本功能是保持身体平衡，防止倾斜摇摆，帮助游泳，尾鳍如船舵一样，控制方向和推动鱼体前进。[1]

1.3.1尾鳍（Caudal fin）

尾鳍与鱼向前移动的速度和强度有关。鱼类尾鳍形状表明了它是什么类型的游泳者以及它如何在水中移动。其大致可分为歪尾型、正尾型、原尾型[1][2]

1.3.1.1歪尾型

歪尾型尾鳍分上下两叶，尾椎末端稍曲向上伸展到尾鳍的上叶内。上叶较长，下叶小而略为突出，形成内外上下均不对称的歪尾型鳍。常见于现代软骨鱼类和少数硬骨鱼类。1.3.1.2 正尾型

正尾型鳍分为上下对称的两叶，尾椎末端仅达尾鳍的基部，而稍上翘，保留有歪形尾椎的痕迹，尾鳍外形完全对称，下叶由增加的尾下骨片支持着。为大多数硬骨鱼类尾鳍。

1.3.1.3原尾型

原尾型尾椎的末端平直伸展至尾的末端呈圆形，尾鳍上下叶大致相等，是一种原始的尾型，见于圆口纲，鱼纲仅见于幼鱼

1.3.2 胸鳍（Pectoral fin）

胸鳍可以保持鱼体平衡相当于陆生动物的前肢，着生于鳃盖后缘的胸部。对鱼类具有运动、平衡和掌握运动方向的机能。当鱼停止前进时，胸鳍用于控制鱼体的平衡；缓慢地游动时，胸鳍又起着如同船桨的作用；高速行进时，胸鳍紧贴鱼体，当它举起时，则可减速和制动；当胸鳍一侧紧贴鱼体，一侧举起，则鱼体朝举起的一侧拐弯前进，协助尾鳍起舵的作用。[1]

1.3.3腹鳍(Pelvic fin)

腹鳍可以保持鱼体平衡，相当于陆生动物的后肢，具有协助背鳍、臀鳍维持鱼体平衡和辅助鱼体升降拐弯的作用。[1]

1.3.4背鳍(Dorsal fin)

背鳍可以保持鱼体侧立，对鱼体平衡起着关键作用。但也有些体形长的鱼类，如带鱼和海马等，背鳍和臀鳍可以协助身体运动，并推动机体急速前进。[1]

1.3.5臀鳍(Anal fin)

臀鳍主要作用是协调其它各鳍，起平衡作用。[1]

1.4鳔(Fish blubber)

鳔是绝大多数硬骨鱼类在肠胃的背方、脊柱和肾脏的腹部的大而中空的囊状物，里面充满了空气，其具有辅助鱼类在水中升降的功能，上升时，往鳔里充气，鱼体积增大，相对密度减小，鱼体就上浮。下降时，排出鳔里的气，鱼体积减小，鱼体就下降。但鳔内气体分泌和吸收的过程相当缓慢，所以，鳔的主要功能还是使鱼体悬浮在特定的水层中。此外，鳔具有感觉功能，有鳔鱼类在周围水压力变化时，因鳔中气体密度的变化，可起到测压计或水中传声器的作用。[1][8]

1.5鳃(Gill)

鱼鳃是鱼类重要的呼吸器官，大多数鱼类鳃的结构基本相似，都是由鳃弓、 鳃耙、鳃丝、 鳃小片 等组成。 鳃主要承担气体交换任务，同时还具有排泄氯化物、 参与调节渗透压等功能。[1][10]

1.5.1鳃弓与鳃耙(The gill bow and gill rake)

鳃弓表面分布有粘液细胞，其分泌的粘液充塞上皮细胞表面的空间，可能为水的微循环提供适宜的表面。鳃耙同样具有粘液细胞，其功能与鳃弓中的相似。梭鱼、 鲤鱼、 鲫鱼鳃弓的上皮细胞上具有蕾丘样结构这些结构可增加鳃的表面积，促进水分子的机械附着力，提高气体交换效率。[10]

1.5.2鳃丝(Branchial filament)

鳃丝的表面可看到圆形或椭圆形开口，内有排列不规则的泌氯细胞 泌氯细胞在维持渗透压平衡中起着重要的作用。 海产鱼类泌氯细胞多，淡水鱼类泌氯细胞出现退化现象[10]

1.5.3鳃小片(Gill lamellae)

鳃小片着生于鳃丝两侧，呈钝角三角形，鳃小片是气体真正交换的地方，其壁甚薄，内含丰富的毛细血管， 相邻鳃丝间的鳃小片相互嵌合，作犬牙交错排列，即一个鳃小片嵌入相邻鳃丝的两个鳃小片之间。 这种排列方式再加上水流与血液的逆流交换，可以使鳃吸收水中溶解氧的能力高达85%，较同向流动高五倍。[1][10]

1.6感觉器官

1.6.1嗅觉

鱼类的嗅觉器官位于鼻腔内，呈囊状，称嗅囊(Saccus olfactorius)。鱼类生活在水生环境中，其它感觉因环境限制而受到影响，如浑浊的水域对视觉造成影响而化学物质在水中的溶解是相当缓慢的，这就使得嗅觉踪迹能够持续很长时间觉是鱼类中作用距离最远的感觉系统，它们在几十米到几百米的距离处，就可以感受嗅觉刺激的存在，并能定位和发现嗅觉刺激物。几乎所有鱼类行为模式都与嗅觉有关，如洄游、摄食、种间识别等。[11]

1.6.2 听觉

声音对于许多海洋生物极为重要，海洋生物声学研究表明，频率为50 Hz~10 kHz的水声信号在鱼类声通讯交流、定向、觅食和防卫等方面发挥重要作用在鱼类内耳中，听觉毛细胞可以将声信号转换为电信号，从而被神经系统识别。大多数鱼类多能感知的声音范围从50~1000 Hz。鱼类的听觉能力在其索饵、洄游、集群、生殖及防御等生命过程的各个环节中均有一定的作用。[12]

1.6.3 侧线系统（Lateral line system）

侧线系统是鱼类和两栖类(幼体阶段)特有的一类感觉系统, 感知生境中的水流、水压和微弱电场的动态变化, 解析流体场和生物电场 刺激信息的空间和时间变化, 对鱼类等水生脊椎动 物的摄食、避敌、生殖、集群和洄游等行为有着极为 重要的意义。侧线系统包括侧线机械感受系统和侧线电感受系统。机械感受系统主要感受周围流体动力学信号, 电感受系统主要感受水生境中的弱电场和生物电场信号。[13]

1.7肌肉系统

  鱼的肌肉系统由锯齿形带的肌节组成。每个肌节中的肌纤维相对较短，结缔组织将每个肌节与下一个肌节分开。在表面上，肌节呈W形；但在内部具有复杂的折叠和嵌套，以此每个肌节的拉力延伸到多个椎骨上。许多肌球蛋白参与弯曲身体的特定部分，这种结构使得鱼类的游动拥有更大的力量和更精细的运动控制。借助于连续的肌节收缩与舒张，使得收缩波传向尾部，尾部将收缩的力传给水，这个力被水以同等大小但方向相反的反作用力作用于尾部，是鱼向前游动的主要推进力。[1][9]

2 生理适应

2.1 渗透调节

鱼类由于其生活的特定环境——水环境，经常与体液是不等渗的，淡水鱼类的组织液存在着比介质高的渗透浓度，而海水种类的体液比它们生活的海水渗透浓度 低，所以鱼类必须进行对其来说非常重要的渗透调节，以维持组织内特定的水分和盐类平衡。鱼类渗透浓度的调节主要是通过肾脏、鳃等器官来完成的。[14]

2.1.1 淡水鱼类

淡水的盐水浓度对淡水鱼类体液来说是低渗的，因此就有通过渗透吸水的倾向。如果水分不受限制或无补偿地向内扩散，就会把体液稀释到不再具有必要的生理功能的状态，此时，鱼类主要由肾脏来完成渗透调节作用。淡水鱼类肾脏内肾小球的数量远远多于海水鱼类，通过众多数量肾小球的滤过作用，增大泌尿量来排除体内多余水分。葡萄糖和一些无机盐分别在近端小管和远端小管被重新吸收，膀胱也能吸收部分离子，这样生成的尿很稀，由尿排泄所丧失的盐分很少。通过大量地排泄浓度很低，近乎清水的尿液来排除体内多余水分，随大流量尿液丢失的部分盐类主要通过食物 摄取和鳃的主动吸收来平衡。[14]

2.1.2 海水鱼类

海水对于海洋鱼类的体液来说是高渗的，为了维持体内的水分和盐类平衡，海洋鱼类需要不同于淡水鱼类的渗透调节机制。

板鳃鱼类的渗透调节通过保留尿素和少量其它含氮化合物来保持血液的透浓压。板鳃鱼类渗透压要高于海水，倾向于通过体表扩散吸水。 水分主要通过鳃进入，进水量增加后稀释了血液的浓度，排尿量随之增加，因而尿素流失也多。当血液内尿素含量降低到一定程度时，进水量又减少，排尿量相应递减，尿素含量又逐渐升高。

海水硬骨鱼类由于体液渗透压浓度低于介质渗透压浓度，所以倾向于不断地从鱼体内向外扩散而大量失水。大多数种类除了从食物内获取水分外，主要通过大量地吞饮海水来进行补偿。 海水硬骨鱼类每天吞饮的海水量可达到体重的7％～ 35％，吞饮的海水大部分通过肠道吸收并渗入血液中。 随海水一同吸入的多余盐分则由鳃上的泌盐细胞排出。此外，海洋硬骨鱼类肾脏内肾小球的数量要远少于淡水鱼类，肾脏的泌尿量大大减少，肾脏失水降至最低。 肾小球的滤出液中，大部分水分被肾小管重新吸收。[14]

2.2 温度调节

鱼类恒温是一种较为罕见的现象，在现有的大约4万种鱼类中，大约有40种鱼类具有恒温能力，他们通过不断的游泳，产生热量，维持恒温。其中绝大部分并不是全身恒温动物，如金枪鱼等，它们只会要保证一些重要的器官（例如大脑和眼睛）拥有较高的温度，从而保证他们能够穿梭于不同的环境中。而月鱼是目前发现的唯一一种全身恒温鱼类，其体温比周围海水温度高约5℃，通过不断拍打胸鳍利用肌肉收缩大量产热，并且在其鳃部存在一个逆流热交换的血管网络以减缓血液流经鳃部时的热量散失，这种产热和保温能力使得月鱼成为名副其实的恒温鱼类。[15]

恒温鱼类温度相对比较稳定，在海洋环境中，温跃层上下有着较大的温度差异，恒温鱼类既能够在温跃层以上生存，也能够游到温跃层以下去获取猎物，这使得它们可以获得更广泛的生态位。

3行为适应

3.1 游动

鱼的游动方式与其体型高度相关，其大致可分为两种：鳗型游动与纺锤型游动。

3.1.1 鳗型游动

鳗型运动与蛇的运动相似，收缩波通过两侧肌节的交替收缩沿着身体向后移动。身体前端的弯曲度小于后端，因此每次波动在沿着身体移动时振幅都会增加。当波浪向后移动时，身体的弯曲会横向推动水，产生一个向前但成一定角度的反作用力。可以将其分解为两个部分：推力，可以克服阻力并推动鱼向前；横向力，可以使鱼的头部“偏航”，或偏离与尾巴相同的方向。这种侧向运动在游动的鳗鱼或鲨鱼身上非常明显，但许多鱼的头大且硬，有足够的表面阻力，可以将偏航降到最低。

3.1.2纺锤型游动

鳗型游动在低速时的运动效率相当高，但它的体型会产生太多的摩擦阻力，不利于快速游泳。游泳速度快的鱼类，如鳟鱼，柔韧性较差，身体波动主要限制在尾部区域。在前肌群中产生的力通过肌腱转移到相对非肌肉的尾部与尾鳍，在此处产生推力。纺锤型游动在金枪鱼身上达到了最高的发展水平，金枪鱼的身体根本不弯曲。几乎所有推力都来自尾鳍的有力拍打。[9]

3.2 洄游(Migration）

鱼类的洄游是最大限度地提高种群存活、摄食、繁殖和避开不良环境条件的 能力，是鱼类种群获得延续、扩散和增长的重要行为特征。其按目的可分为三类： 生殖洄游，索饵洄游和越冬洄游。生殖洄游又称产卵洄游，指鱼为了寻求适宜的产卵条件，保证鱼卵和幼鱼能在良好的环境中发育，常进行由越冬场或肥育场向产卵场的集群移动；索饵洄游是指鱼类为追逐或寻找饵料生物而进行的集群性、定向性、周期性的长距离移动；越冬洄游，指鱼类由肥育场所或习居的场所向越冬场的洄游，其特点是朝着水温逐步升高的方向，往往由浅水环境向深水环境迁移。[16][17]

参考文献：

[1] 刘凌云，郑光美主编．普通动物学：高等教育出版社，2009

[2] https://marinewaters.fish.wa.gov.au/resource/fact-sheet-fish-adaptations/

[3] http://www.tensfish.com/news-detailed--29452.html

[4] 郑伟.鱼类的鳞片[J].水产科技情报,2009,36(04):206-208.

[5] 刘博.快速鲨鱼盾鳞的扫描电镜表征研究[J].河北渔业,2008(07):19-22.

[6] Franck J. Vernerey, Francois Barthelat,Skin and scales of teleost fish: Simple structure but high performance and multiple functions[J]Journal of the Mechanics and Physics of Solids,2014,8(68):66-76

[7] 于道德,张少春,宋静静,盖珊珊,迟雯丹,刘凯凯,吴海一.鱼类色素细胞及其生态学意义概述[J].广西科学院学报,2020,36(02):117-123+219.DOI:10.13657/j.cnki.gxkxyxb.20200603.002.

[8] 叶澍.鱼鳔的功能[J].海洋世界,2016(06):6-7.

[9] https://biocyclopedia.com/index/general_zoology/structural_and_functional_adaptations_of_fishes.php

[10] 潘基桂,房慧伶.鱼鳃及鳃上器形态学的研究概况[J].广西农业生物科学,2002(04):289-291.

[11] 魏凯,陈春山,张旭光,郭弘艺,李超,马龙,郭明磊.鱼类嗅觉系统功能与行为生态研究进展[J].海洋渔业,2017,39(06):723-730.DOI:10.13233/j.cnki.mar.fish.2017.06.014.

[12] 邢彬彬. 鱼类听觉能力研究[D].上海海洋大学,2018.

[13] 李超,王晓杰,宋佳坤.鱼类的侧线机械感受系统和仿生学等应用研究[J].科学通报,2017,62(22):2509-2519.

[14] 谢志浩.鱼类的渗透压调节[J].生物学通报,2002(05):22-23.

[15] Wang X, Qu M, Liu Y, Schneider RF, Song Y, Chen Z, Zhang H, Zhang Y, Yu H, Zhang S, Li D, Qin G, Ma S, Zhong J, Yin J, Liu S, Fan G, Meyer A, Wang D, Lin Q. Genomic basis of evolutionary adaptation in a warm-blooded fish. Innovation (Camb). 2021 Nov 11;3(1):100185. doi: 10.1016/j.xinn.2021.100185. PMID: 34984407; PMCID: PMC8693259.

[16] https://www.zhihu.com/question/20428815

[17] 朱存良.鱼类行为生态学研究进展[J].北京水产,2007(01):20-24.