11【绿藻】石莼 ：飞浪织成石上裙

写在前面的话：

蜀黍这个破烂新专栏模式贼难用，还少了一堆功能，差评

本系列专栏是关于常见的水族观赏藻类的介绍、展示、饲养要点、个人体会

参考书籍《在日本可以看到的388种海藻写真+生态标本》文一総合出版、《南海常见大型海藻图鉴》（刘涛老师编写）

参考网站：algaebase.org 、Wikipedia还有已经摆烂多年没有数据更新的sp2000等

参考文献：《中国海洋绿藻门新分类系统》黄冰心、丁兰平、栾日孝

《孔石莼（ Ulva pertusa Kjellm ）繁殖细胞的获得及早期发育的观察》王帅  中国海洋大学

《单色 LED 光源对大型海藻生理生化特性的影响研究》 李科 浙江大学

《大型海藻孔石莼对海水中不同形态氮盐和磷酸盐的吸收研究》吕冬伟、刘欢、田鹏华、徐榕雪  中国农业大学烟台研究院

图片来源见水印

由于个人感情包含较多、体会和饲养经验都来自玩家交流讨论整理，并不具有学术严谨性。但本着快乐饲养的前提，应该是勉强够用来参考。同时由于个人整理，可能会出现错误，欢迎大家指出，欢迎大神拍砖，一同交流学习。 

特别提醒：

这是茉莉某天突发奇想开着挖掘机挖的一个大坑，因为茉莉正在考研，并且正在准备复试甚至要寄了，本系列专栏随时面临长期不更新、停更甚至断更，大伙们看着图一乐呵就行。

每到春夏，海边光秃的礁石便会着上“新衣”。这些像百裥裙一样的绿色“新衣”，是由一种低等藻类组成的。这些藻类如蝉翼薄，如丝织柔。白浪拍击在礁石上，这些藻类随着水流如裙边摆动，又好似真如白浪织成一般，在阳光辐照下展现出出沁人的绿意。

说起最常见的海藻，第一反应一般是海带和紫菜等，但若说起海边近岸最常见的海藻，则应该是石莼。

无论是在沿岸礁石上，码头立柱上，甚至是现在大多海滨浴场的浮球警戒线上，都可以看得到它们的身影。而大多数这些白浪织成的碧绿萝裙，正是石莼家族的成员们。

石莼 Ulva lactuca ，英文写作 Sea Lettuce ，绿藻门下石莼目石莼科石莼属。

藻体呈片状，叶片卵圆形。体由两层细胞构成，体幅长度在10-40公分左右，基部以固着器固着，有一定韧性，比较脆，易撕碎。主要生活沿岸潮间带的中低潮带、深度5-8米内的潮下带，甚至部分潮湿且靠下的飞溅区都可以有石莼生长。其广布世界温带到热带海岸潮间带。在我国主要分布在东海和南海，环渤海分布较少。

石莼一名，在我国最早可追溯到唐代的《本草拾遗》：“石莼生南海，附石而生，似紫菜色青”。可做菜肴和汤，也可晒干打粉，同时也是一味中药。据《本草纲目》记，石莼可“下水利润”，可泡茶，甚至有和马尾藻属的铜藻合食作为解毒药的说法。当然，中医药上的说法咱也不懂，毕竟茉莉中医学只考了71分（悲）。

但要说石莼可以食用，那确实如此。早年，我国紫菜培育技术不成熟时候，石莼就作为紫菜的低端代替物，被沿海人民食用。故石莼也有了海白菜，青海苔的外号。但放在紫菜繁育技术成熟，海藻产品种类繁多的今天，这种带着青涩味道的紫菜下位产品逐渐淡出了主流市场，现在很少有海边景区大排档出售石莼作为菜品。不过要说食用海产品，霓虹国人在这一方面却有他们独到的见解和偏执。石莼在霓虹是非常受欢迎的海产品，霓虹人用新鲜的石莼凉拌沙拉，用晒干石莼打汤做味增，甚至直接做成石莼海苔出售。

茉莉有幸在广州某家日料店尝过一次。石莼是凉拌的，在鲔鱼握之后上。入口确实有点生菜的青涩味道，吃起来很像千张口感，或者很脆的紫菜。配上柠檬汁，解腻，挺好。

当然既然人可以吃，那自然会有很多生物也会食用石莼，比如一些专性食藻鱼，如刺尾鱼属和蓝子鱼属等，一些无脊椎动物，比如各种螺类，海胆和不少食藻虾等。现在也不少养殖户，在饲养对虾和鲍鱼的时候也会同时饲养扩培石莼作为生物饲料，不仅廉价节约成本，还能净化水质，更是纯天然无公害。

说完食用石莼，咱们继续来聊聊石莼的水族饲养

如果是从活石暴藻开缸的玩家，大概率能在缸里看见石莼。石莼可无性生殖和有性生殖，可以产生配子体和孢子体，开缸的活石上面附着了石莼的繁殖子体，在条件适合情况下就会从附着点生长出石莼来。比较常见的是暴藻初期n盐开始攀升的绿藻阶段，还有缸里稳定后在水流较急的位置生长出来。

当然，石莼也可以作为观赏藻类出售，不少野采商家会出售带有石莼的石块。甚至有不少卖家将附有石莼的石头当做“带藻活石”来售卖（点名批评青岛周围某些咸鱼卖家），居心不良。

但是若是真的想在缸里饲养石莼呢？毕竟，谁能拒绝自己缸里有如此原生态，仙飘飘如黛色绸缎一般的藻类呢？

那就先来说说常规鱼缸饲养石莼的难度吧。若以游戏难度来说明的话，大概就是原始版本的贪吃蛇那样难，说简单很简单，说难，靠北，难爆了好嘛。

首先是石莼的购入。    

石莼作为潮间带战士，抗逆性极强，潮间带涨潮退潮风吹日晒的环境，对于石莼来说根本不不在话下。但可能石莼怎么也想不到，经历了大自然的风火雷雨都安然无恙的它，会轻易在快递里狗带。在玩家们下单，眼巴巴盼着收货，最后到手上的石莼却是韧性不佳，边缘白化，藻体破碎。

其主要原因很简单，看过前几期专栏的朋友就知道，就是跌酸。现在快递都是“一包水”式发货。短期内速达的话还好，但一般快递到家至少需要2天以上，特别是青岛来的快递。在此期间，没有光照进行光合作用，加上本身和袋子里其他微生物的呼吸作用，很容易造成快递袋内PH突变。从而轻松杀死藻体细胞。

那也有朋友会说，我拿到看着挺完好的，为啥在缸里养着养着石莼就白了破了化了呢？原因很多，但咱们接着快递讲。首先要知道，快递袋内跌酸在很多时候并不能全部歼灭石莼本身，本身石莼是比较耐低PH环境的藻类，在PH7甚至以下的环境都能很好生长。但快递袋内的水质突变，会诱导开启石莼无性繁殖的开关。这时候的石莼本体，会诱导营养细胞经过一系列过程转变成孢子体，藻体开始发散，从宏观上来看，就像藻的边缘开始白化产生破裂和碎片。这个诱导过程是链式的，牵一发而动全身，而这样一个自我产生繁殖体的过程，会从边缘处、破碎处开始，一直蔓延下去，直到剩余藻体在新的水体（你的鱼缸）里彻底养定，适应了环境之后方可中止。所以很多时候，鱼友收到了石莼放在缸里养着养着就化了。

那有些朋友就说了，我自己提着桶去摘的，咋也会这样呢？

接下来，就该说说石莼难以养定在鱼缸里的其他三条原因，或者说饲养石莼应当注意的三点。

咱们先看温度，现有的大多有石莼出售的国内卖家，都在青岛圈子里，那边的原生石莼更喜好低温。有论文显示：排除其他因素前提下，青岛采集的孔石莼的完美养殖环境是25度高照度的环境。但一般春夏季青岛原生环境下近海潮带的海水温度在16-22度左右，远比常规海缸24-27度低（可别小看这区区三四度对这些可怜的低等藻类的影响）。除了影响藻体本身的存活状态外，温度也是诱导石莼繁殖的强相关因素。在较高的温度下，主要易诱导石莼有性繁殖和发散，在较低温度下则主要诱导石莼无性繁殖和成簇。故如果要在水族箱里饲养的话，最好的维持温度应该在：南海产区24度以下，东海近黄海产区的22度以下为佳。这也同时说明了，不建议购买黄渤海采集的石莼，相比之下，南海采集的会更加好活好养。

第二个原因是水流。石莼主要来自潮间带，对水流要求高，需要特别大的流通水量/水更新量。故一般推荐在中流层上部到高流层底部安放入缸的石莼。虽然很多玩家知道石莼需要大水流，但却直接用造流对着石莼吹。这是错误的做法。石莼藻体在转移过程中会变得十分脆弱，并不适合大水流对冲，过大的受力会撕碎原本脆弱的藻体。一般应该采用网兜/高透水隔离盒在缸内罩住，放置在中高水流区域，以石莼藻体微微在水中摆动为佳，待其稳定后再考虑改变放置位置。而缸内的最佳位置，或许就是下滤蛋分之后的溢流区域。

第三个因素是水质。一般来说水质因素主要看三点：盐度、KH与PH、营养盐水平。

①KH和PH：作为潮间带战士，石莼必须适应潮起潮落的两个完全不同的环境，在潮汐来临时候的水淹和落潮的干旱。一般来说，在大气中的二氧化碳浓度远高于水体溶解可以利用的。但石莼和其他植物不一样的是，较高浓度的co2会抑制其光合和呼吸作用，使其处于一种补正点以下的“睡着了的状态”，尤其是直接接触空气中这种情况。一般来说，运输过程中的藻体，因为呼吸作用产生大量co2造成运输容器的跌酸，抑制石莼本身生命活动，促进应激处理。跌酸除了PH外，会连带KH一起降低（平衡往生成碳酸/co2转入水分子笼的方向走）。故一般已经运输过来的石莼，在已经遭受了环境巨变的打击下，若直接过水入缸，则会再次经历一次PH和KH突变，二次打击，雪上加霜。正确的做法是收到石莼后，哪怕是自己带回来的，也预先泡制中性淡盐水，在杀菌的同时也缓和藻体的窘迫状态。推荐做法是：用盛有1.005-1.010的淡海水干净容器，漂洗石莼本身，爆气浸泡1-2小时后，捞出进行下一步。当然，除了石莼，快递收到手里的大多数绿藻/褐藻都可以进行这一步操作，不一定要泡，有些漂洗数分钟即可（这属于是往期常谈的老话题了）。

②盐度：作为潮间带战士，石莼能耐受盐度的大范围改变。但值得注意的是，一般我国近海盐度在1.015-1.021左右，远小于正常珊瑚缸的盐度要求（1.024-1.027）。加之运输过程中藻体细胞胞质会一定失水浓缩，故直接入缸并不妥当处理方法同上，一样过淡盐水。虽过完淡盐水后就可以入缸了，但建议在较低比重环境下另开一盒打气暂养，促进藻体恢复。缸里养殖时候也不建议比重超过1.026，会抑制/延缓藻体生长。

③营养盐水平：海缸藻类和主流藻缸架设的主要目的就是就是控制海缸富营养态，处理过量的营养盐。一般来说，海藻对两大主流营养盐的消耗偏好遵循“绿N红P黄双发”的规律，绿色藻类（不止绿藻门，还包括红藻门的部分绿色藻）一般偏好吸收含氮营养盐，比如硝酸盐/铵盐类，石莼亦是如此。但值得注意的是，除了偏好高n外，高P（磷酸盐）环境会抑制石莼生长/繁殖，甚至严重影响对其他营养物质的吸收和日常生命活动的进行。故在入驻石莼之前，应该检查水体是否P值过高（比如还在爆发红泥绿泥菌膜什么的）。同时，作为养殖业优选的水质净化藻类，石莼对含氮营养盐的需求量非常大。但和偏好硝酸盐的刚毛藻不同，石莼更喜欢单纯的氨氮，比如溶解氨和铵盐。这也说明了为什么石莼能作为开缸初期爆藻期的优势藻类：刚开始无微生物死亡多，氨多。海缸后期饲养石莼数量庞大时候，甚至要额外添加诸如硫酸铵这样的化肥，以提供石莼生长所需。

石莼对n盐的鲸吞，也可让石莼可以作为绝佳的功能藻类。同时，收割下来的石莼，也是绝佳的喂鱼和开口饲料，不谈刺尾鱼，就连不少小型刺尻鱼都非常喜欢。

除了以上三点外，另一点非常值得注意的便是光照要求。石莼是强光爱好者，要求提供比较强的照度，当然，一般绿藻都是如此喜好强光，一般建议高光位置摆放。但相比于其他藻类，石莼对强光的需求更加饥渴，一般建议在合适情况下怼脸光照。正白混色大功率rgbw是绝佳的藻灯选择，不过在珊瑚和藻混养缸中，偏冷色和蓝色的珊瑚灯也不失为藻灯的下位代替品。有论文显示，石莼所含的叶绿素a/b，对于蓝光有较宽的吸收波段（430nm-480nm）。虽然也具有相当宽度的红光区吸收波段，但红光和绿光波段环境下的石莼远不及白光/蓝光辐照下石莼的生长速度。这有区别与一般绿藻偏好的暖色系光谱，也就是说，常见暖黄色藻灯并不适合饲养石莼。为了避免麻烦，还是推荐就简单白色混色光源，简单实用。

虽然罗里吧嗦扯来扯去讲了一大堆，但细品下来，似乎石莼在鱼缸内饲养并不复杂。

比如下面up @Az 的潜水与海缸 的石莼

直接养在外挂滤盒里，水流拉上来，光照怼上去

正常养好珊瑚和隔壁蕨藻的环境就足以满足了。

再比如茉莉大一时期的缸，石莼就活的很好，疯狂生长。

但作为观赏藻类，只是为了养活的话，拿个网兜兜着，或者干脆塞功能藻缸的犄角旮旯里，那还有啥观赏价值呢？

或者说石莼不上石，何以得叫“石”莼？

是这样的亲，所以接下来要讲的就是石莼的上石。

之前在蕨藻属专栏里说过，大多数藻类养定的最佳表现便是上石，类比蕨藻，石莼也是如此。但石莼并不会长出假根，并不会如蕨藻一般轻松附着在石头上。于是鱼友们就开始各显神通，像固定蕨藻一样，有用胶水粘的有，有用橡皮筋绑的，还有用石头压住的。然而无一例外，最后都是藻体白化溃烂。

这是很多玩家的最大误区。

首先应该明确的的一点是：石莼的固着器损坏之后，无法从旧的固着点新生固着器。不只是石莼，很多能裂片繁殖的藻类，诸如海膜类的火焰藻，红皮藻属的红千层等，都没办法重新生成/修复旧的固着器。所以通过简单物理手段，没办法按玩家自己的想法将石莼固定上石。

另一方面，石莼藻体虽然强韧，但毕竟是只有两层细胞的脆弱玩意，并不耐磨，物理方法固定的藻体很容易被粗糙的活石基质划伤磨烂。故一般不建议强行固定石莼。往藻缸犄角旮旯里一塞就可以完事，到也完全可以观赏。

但不上石，那岂不是白养石莼了？

先别急。

先前介绍了，石莼可以配子体和孢子体繁殖。

孢子体和配子体，也就是说这玩意和苔藓一样，只要有种，就可以到处可长。

那么很简单，石莼扔缸里不管，等他自己裂解部分，分散出去的孢子体和配子体就能在落地处自行生长。当鱼缸物理过滤没那么超模的时候，他们会生长在水流较快的位置，比如造浪泵外壳，出水口管道，甚至下水滤槽里。位置不确定，甚至可以长在旧的固着器上，“假装”老石莼也一起上石了。当然，偶然在缸里发现一朵萌发的“石莼嫩芽”，不失也是一件妙事。

可是孢子和配子繁殖方法并不能指定石莼的生长位置，充斥着太多的不确定性。那有没有什么办法让石莼想长哪就长哪呢？

当然有。淡水苔藓（莫斯）能无水启动造景，这是很多草缸玩家所熟知的事情。通过营造合适的培养环境，将莫斯碎屑和营养物涂抹在固定位置，保持环境湿度和通风，就能在预定位置培养出一簇苔藓来。这个方法也不用在很多草缸造景比赛里。

同样的，实石莼也可以像苔藓一样通过无水启动法，涂布在想要的位置，达到在想要的位置上长出一朵石莼的效果。把石莼切碎，和含有一定诱导剂的淡酸奶混合均匀，涂抹在活石上，放入浅水缸中，通过超声波雾化或者喷淋的效果保湿即可。但值得注意的是，由于控制不好介质表面微生物生命活动当量，这样的做法很容易翻车，造成石莼腐烂，得到一泡臭水。茉莉目前在推上也就看见了一个霓虹人成功了。

但若是一开始我就连着石莼固着器完整带着石头入缸呢？

如果你说的快递，那请去看前文关于介质摩擦藻体的描述。但你若说的是亲自野采带水入缸。那么恭喜你，找到了最简单直接的“石莼上石”办法：直接弄到已经上石的石莼。这样引入石莼不仅成活率高，适应快，而且生长也迅速。

当然不只是石莼，几乎所有藻类亦是如此，直接原产地连着附着物一起敲下来带走是最佳选择（前提不要破坏环境）。

石莼的饲养大概就这些，总结起来大概就是这样一句话：

“不买黄渤海的货，强光强流怼着就随便养。”

当然想要定植石莼，还需一定的经验和技术。

讲完了石莼的饲养咱们来看看常见石莼的种类

国内主要常见的石莼如上。

除了石莼本家本种外，广布在我国沿海各个海域的还有蛎菜和孔石莼

又名岩头青。蛎菜一般比石莼要短小，叶片曲折，重叠更多，更加紧凑且敦实。相比于到处生长的石莼来说，蛎菜更喜欢生长在靠近中潮带的位置，从名字来看，蛎菜蛎菜，常见的便是长在牡蛎壳上，一般可以在潮间带和蛤棚的牡蛎属（Ostrea）贝壳发现它们。

孔石莼顾名思义，是有很多孔的石莼。和藻体破碎产生的孔洞不一样的是，孔石莼的孔是自然形成的，仔细看，裂孔周围会自带封边的厚缘。这可能是孔石莼适应水流的一种生存策略吧。

除了广布的这三玩意外，还有两种主要分布在偏南海域的石莼，分别是网石莼和裂片石莼。

若说孔石莼是一块破抹布，网石莼则更像一张破渔网。其主要分布在南海，广东，宝岛和三沙。网石莼在新发的时候颇像接下来要说的浒苔属的成员，细长呈绳状。

裂片石莼主要分布在福建和两广地区。相比其他藻体长得和抹布一样的石莼，裂片石莼则具有独特的外观。它以固定长轴生长，呈波浪形，相比其他石莼来说，它更像一条缎带。同样的相比其他石莼，其分布位置更深，多在中潮带。

常见的石莼主要是这些。

但，咱们这次专栏并不只写石莼，或者说，并不是只写石莼属。

和石莼类似的，或许更多玩家在暴藻期间能碰见的，应该是另一种：浒苔属Enteromorpha 的成员。

除了石莼属本家外，石莼科下的两大卧龙凤雏还包括浒苔属

浒苔的藻体长条状直立，藻体蜷曲呈现管状中空或者部分中空，管状部分仅有一层细胞。藻体一般呈圆柱长条，有的粗如肥肠也有细如面条的。浒苔的基部演化为假根丝作为固着器，向下固定。

浒苔主要分布在潮间带到中潮带，也有大面积爆发时候直接漂浮在海面的。浒苔每缕藻体都有单独的固着器，强韧度非常高。

浒苔是广温性，宽盐度藻类，比石莼更加耐造。生命力也比很多石莼更加旺盛。浒苔具有很高pH值补偿点，消耗无机碳能力很强，固碳率也很大，使得浒苔能在小范围水域里大量爆发。

随着海洋污染和富营养化加剧，浒苔也作为绿潮的主力军，屡屡在山东，江苏，浙江，福建等东海沿海周边海域爆发。浒苔本身无毒，也是优良的生物饵料，然而大面积高密度爆发则会快速耗竭相应区块的元素，遮挡阳光，阻塞水生生物的呼吸系统。浒苔抗逆性一般，容易溃败腐烂，所成绿潮严重破坏着爆发区域内海洋的生态系统，给沿海城市带来巨额经济损失。

作为石莼科下属，浒苔可以作为观赏藻类加入藻缸。

常见的浒苔主要是三种：浒苔本家本种，肠浒苔和缘管浒苔。

浒苔的藻体长条，藻体蜷曲靠近基质部呈管状。一般不超过5-25mm款，长甚至可达1米。

相比绿长直的浒苔，肠浒苔藻体褶皱更多，前段蜷曲更甚，呈肠形

缘管浒苔藻体呈披针形、线形或倒卵形，呈螺旋状扭曲，类似裂片石莼的大波浪造型，越靠近基部越细，可以看出有明显的柄部。

浒苔适应能力强，生长旺盛，像韭菜一样割一茬来一茬，有助于维持海缸生态系统的多样性和系统稳定性。饲养方法和思路和石莼大差不差，不过，与石莼不宜直接水流对冲不同的是，过苔或许更喜欢高水流，适合直接用造流器对冲。强大的水流有助于浒苔塑型拉长和维持生长。

除了石莼科本家这俩卧龙凤雏外，石莼目下还有与石莼相近的家族

礁膜科Monostromataceae下礁膜属Monostroma和原礁膜属Protomonostroma

和石莼科的两面包夹芝士不同的是，礁膜科的特点是：由一层细胞构成的膜状结构。除此之外，无论是颜色还是形状，都和石莼科的大差不差，肉眼难以区分。当然，礁膜的透光度确实比石莼科的要好，更加通透，比蝉翼还薄。

常见的礁膜主要是礁膜本种和北极礁膜

礁膜主要广布在我国东南沿海地区，而北极礁膜则主要分布在辽东半岛及以北地区。

通常来说，礁膜科饲养方式几乎和石莼科相同。但值得注意的是，礁膜科成员并不如石莼科耐造。另一方面，礁膜大多分布在潮间带甚至潮间带飞溅区，并不适合强流环境，最好不要造流直接对着吹。

除了礁膜科外，石莼目还包括以下科类

原谅茉莉见识短浅，并没有接触过这些藻的饲养。只能大概放个图水一水了。

先前提到了，浒苔是绿潮爆发的主力军。

我国东海，黄海，环渤海每年都会爆发绿潮，沿岸人民，近海生态系统深受其害。

然害或许不在浒苔本身，它也只是遵从自然法则，繁殖扩大和延续罢了。

浒苔绿潮爆发要归咎在两点上“气候变化与人类活动”。

气候变化是浒苔绿潮爆发的必要条件，充足的阳光，反差的温度，带来富营养的海流，无不是浒苔理想的生存环境要素。

另一方面，人类活动是浒苔爆发的充分条件。有研究表明“黄海南部海域浅滩大规模紫菜养殖筏架是浒苔大量繁殖、增生并最后漂浮入海的“温床”。自2007年以来，每年都有浒苔绿潮在洋流和风力作用下从南黄海向北漂移，并在山东沿岸登陆。”（摘自新华网报道）此外，污染物的大量排放，尤其是含氮有机物含量高的生活污水和养殖场污水排放，造成的近海富营养化更是浒苔爆发最重要的推手

绿潮的爆发，无论是对近海生态系统，还是沿海城市人民经济发展都产生了重大危害。如何减少防治浒苔绿潮，如何应对绿潮危机，或许需要更进一步的科技发展，需要不止是研究人员，而且是全社会更大范围更多领域的共同努力。

鸽了好久的第一次更新，这边也是经过一年备战终于顺利上岸。

当然还真被某些人说中了，见过导师之后发现读研期间更加没时间养鱼和更新了😂

下次更新待定，可能是是绿藻的松藻

真的感谢大家这几年的支持，谢谢各位