网纹螺贝壳形态与地蟹捕食的关系

1. 侧身地蟹Gecarcinus lateralis是巴哈马大量的网纹螺属(Cerion sp.，国内商品名花生螺)的重要捕食者。螃蟹通常会把圆柱形的壳剪成两半，或者折断壳唇，剥开壳以取食往回缩两到三个螺旋的软体部分。在巴哈马群岛和佛罗里达群岛的73个地点，活的成螺壳上的疤痕显示，大约8%(范围:0-44%)的蜗牛在这种类型的攻击中幸存下来。

2. 用人工蟹钳研究了不同形态网纹螺壳破碎所需的压力。将外壳强度定义为承受压力的能力，发现了10种形态，其平均相对强度在30到300N之间。用一只成体地蟹进行的喂食试验表明，蜗牛的壳能承受95N以上的压力。

3.壳长、壳宽和壳壁厚度是影响壳强度的主要因素。肋通过增加壁厚和壳体的整体宽度来加强壳体。增厚的成虫壳唇和肋骨提供了有效的保护，防止剥落。

网纹螺属Cerion sp.的个别物种图片：

研究表明，在6000万年的时间里腹足类动物对蟹类捕食者的共同进化中，坚硬的螺旋状外壳的被动防御是主要策略。贝壳形态特征(大小、形状、厚度、雕刻等)因此可以解释为抗捕食者的适应，这些特征的变化提供了机会。西印度群岛网纹螺属蜗牛就是一个例子，因为它们表现出一定的有限生长和极端的地理和种间贝壳形态多样性。种群内的变异并不罕见，但每个当地种群发展出一种独特的表型，在古巴和巴哈马发现的外壳类型的多样性导致了超过600种形态物种。每个地方种群都有特定形状、厚度、雕塑、颜色和成体大小的贝壳，三年后外壳停止生长，蜗牛唇口增厚，标志着成熟。此后这种壳能很好地保护动物免受当地环境的影响。贝壳中巨大的地理变化提供了一个机会，探讨影响功能结构的选择力是否可以沿着地理和栖息地梯度共变。研究者探讨了网纹螺的贝壳变化作为对捕食、温度和其他环境因素的响应的可能适应性意义。网纹螺属的外壳似乎为功能形态学的研究提供了杰出的材料。

在巴哈马群岛、古巴、佛罗里达群岛和其他一些西印度群岛，网纹螺是非常显眼的陆生贝类。它们的系统和演化一直是许多研究的焦点。它们相对较大，通常有20 - 30毫米的壳长，成体花费大部分的时间在低矮植被上休眠（类似于艾纳螺科的一些类群）。早期的工作人员曾评论说，在灌木丛和草地上出现了成千上万的蜗牛，如此大量的蜗牛使人们相信捕食并不是导致其死亡的重要原因。但事实并非如此。当地分布的地蟹，可能不仅影响网纹螺丰度，而且影响其贝壳的演化。

Cerion的天敌包括陆蟹、老鼠和浣熊。主要的捕食者是小型陆蟹侧身地蟹，其分布并不局限于沿海地区，因此与网纹螺的分布有广泛的重叠。这些蟹成体时甲宽约为60mm，其螯的开口是蜗牛壳的两至三倍宽。它们主要是白天活动的杂食动物，在地面上遇到网纹螺，然后把它们带回洞穴。它们通常从倒数第二螺层用螯把壳一分为二。在佛罗里达群岛和巴哈马群岛的侧身地蟹洞口周围经常发现蜗牛碎壳，完整的碎片包括整个唇和顶螺层。次要的捕食者是半陆蟹关氏圆轴蟹Cardisoma guanhumi，其分布与网纹螺的范围重叠，因为它被限制在沿海地区，在那里它的洞穴可以接触到海水。这种大型陆蟹通常甲宽可达100mm，甚至小螯的开口宽度都是蜗牛的四到五倍，它可以很容易地碾碎这些蜗牛。这种螃蟹习惯在黄昏和夜间活动，虽然主要是食腐动物，但它也是一种已知的捕食者。这里重点研究侧身地蟹。

网纹螺对干扰的反应是迅速地将其软体部分缩到顶端两到三个螺层(除了胚壳外，通常有七到九个轮)。这种深度撤退防御策略让捕食者别无选择，要么把贝壳上的孔剥开，直到它接触到猎物，要么把贝壳在破坏壳唇直到接触顶部。地面上破碎的贝壳碎片记录了致命的遭遇，而成螺表面的伤疤则记录了非致命的掠食性遭遇。可以辨认出三种类型的疤痕:(1)壳体上有小圆孔(直径2 - 3毫米)，通常填充着粗钙质沉积;(2)成体壳上有与生长线交叉的疤痕，说明在亚成体时壳唇被打破;(3)成虫壳唇损伤。任何特定疤痕的成因尚不清楚，但间接证据表明，侧身地蟹是一种捕食者，能够造成这三种类型的疤痕。这种捕食者足够强壮，可以压碎幼螺的壳，剥开亚成螺未加厚的唇，它通常不能剥开成虫壳的厚唇。侧身地蟹的夹合力目前还不清楚，研究人员回顾了对其他螯蟹的粉碎力的少数估计。根据应变计实验的一些直接证据包括:黄道蟹178N ，滨蟹42-89 N ，螯龙虾256 N ，佛州哲蟹800 N ，招潮蟹2-6 N。通过人工螯的实验也可以得到一些间接的证据:普通滨蟹可以粉碎用机械装置粉碎需要300-800N的贝壳;有研究报道了12种热带荔枝螺的抗压力超过1000 N。研究采用间接方法来研究Cerion的形态变化，这些变化解释了贝壳强度和对螃蟹捕食敏感性的差异。

为了确定将壳剪成两半垂直于螺轴所需的压缩力，研究者构造了一个机械蟹钳，在杠杆末端增加重量90克(相当于增加2.67 N的压力)，直到外壳破裂。计算了各种壳参数与粉碎不同形态壳所需力之间的关系。

同时在实验室进行了简单的饲养试验，试验对象为亚成体的侧身地蟹(壳宽48mm)。在3个月的时间里，代表10个形态类型或物种的59个网纹螺被放置在一个玻璃容器中作为唯一的动物食物来源。一次提供10只蜗牛并替换死去的个体。记录每只蜗牛的外壳长度、宽度、厚度和肋高，以及它们被蟹攻击后的结果(被压扁或没有损坏)。用逐步多元线性回归模型估计粉碎这些贝壳所需的力。

机械蟹钳的破坏模式与在蟹洞周围发现的贝壳碎片相似。破壳所需的平均压缩力一般随平均壳质量的增加而增加。例外情况是肋的函数，史氏网纹螺Cerion stevenson的贝壳比其他同等质量的贝壳更坚固，同时也有最坚固的肋。无肋的费氏网纹螺C.fernandina比质量稍小的有肋个体。与压碎贝壳所需力相关性最高的参数是质量(r2 = 0.56)、肋高(r2 = 0.45)和壳唇厚度(r2 = 0.41)。壳体尺寸和壳厚都对壳体质量有影响。因此，尺寸和壁厚而不是质量被认为是壳强度的最终决定因素。注意到在添加壳宽肋高相互作用后，首先考虑肋高，其次是壳体宽度和壳体壁厚。壳宽肋高的相互作用是特别有趣的。它与壳体强度(夹合力)的相关性高于任何简单变量(除了壳体质量)。宽度肋高相互作用项的重要性在于，随着壳体宽度的增加，肋高对壳体强度的影响也增大。随着肋高的增加，壳宽系数增大。解释是，肋不仅加强了螺壳，还增加了它的宽度，因此螃蟹必须进一步张开钳子，从而失去一些机械优势。

不同壳体参数对贝壳抗压力的相关系数（r²）：

壳长    0.36

壳宽    0.34

壳重    0.56

壳厚    0.41

肋高    0.45

对一只被饲养的蟹的摄食行为的观察支持了简单的粉碎实验的结果。吃掉了59只蜗牛中的27只;平均每周吃3个。除了一颗被打碎的蜗牛壳外，其余的蜗牛壳都被剪过了身体的螺旋孔，留下了完整的缝隙。处理时间未知，因为螃蟹的行为没有被监视。有两次，螃蟹的活动中断了，因为它们发现倒数第二轮的壳相反两侧被钻出了小孔;目前还不知道这只螃蟹抱着壳有多久。

壳较脆的的宾氏网纹螺Cerion bendalli、灰白网纹螺C. incanum、C. eximeum和较小的 C. eximeum极易被地蟹碾碎和吃掉。壳强度较高的C.caerulescens、费氏网纹螺C.fernandina、史氏网纹螺C.stevensoni和C.abacoense虽然在某些情况下壳唇受损，但从未被成功捕食过。Cerion nuum和马氏网纹螺C. malonei属于中间类;每一种蜗牛都被吃掉了2只，每一种的4只贝壳都没有被压碎。

网纹螺成体壳的相对强度主要取决于壳壁厚度。壳体壁厚加倍，强度增加约四倍。肋高也起着重要的作用:它与压碎壳体所需的压力除质量外的所有测量参数有最高的相关性，而质量通过与所有其他参数的相关性得出其预测效用。在最强的网纹螺外壳测试中，C. stevensoni所展示的粗肋在提高外壳强度方面特别有效。这些结果与其他研究人员的发现一致：将海洋和湖泊腹足类提供给蟹，发现壳厚和坚固的雕塑最大程度上减少了猎物的大小(即最大的易受攻击的腹足类的大小)。抗压性一般随壁厚的平方而增加，而贝壳雕塑通过将压碎力指向壳体最厚的部分来增强这种效果。肋的沉积可能代表了一种妥协，通过提供周期性的结构加固，而没有与相同最大厚度的实心壳相关的成本。在一些地方压碎贝壳所需的压力中观察到相当大的变化。一些变化可能是由于雕刻的波纹或肋的个别变化。肋加强了壳体的外层，当受力时，通过将壳体材料集中在受到最大压力层下部中来提供刚度。施加力的确切点的差异也可以解释一些变化。最后，像其他生物结构一样，贝壳也会衰老，在长寿的个体中，基质的裂缝可能会导致老年个体比年轻个体更加易碎，未来的研究应该控制这些影响。

蟹类能够施加的压力比它们能够粉碎的壳的确定强度要小似乎是矛盾的。现象的解释可能源于这样一个事实:压碎实验测量的是承重或静力，而螃蟹则会改变力和施力点。学者将蟹类有节奏的肌肉收缩解释为诱导疲劳损伤的机制。在一个更详细的研究中，招潮蟹螯合肌会产生一系列间隔一两秒的有节奏的收缩，夹合的峰值力比背景力大一个数量级。螃蟹会在壳上尝试几种不同的抓点，并施加动力，直到它们在薄弱的地方造成断裂。因此，它们最终可以用比机械设备所需的更小的力压碎贝壳。

尽管如此，用机械设备碾碎外壳所需的力可以用来比较外壳的相对强度。这些相对壳体强度可以用来区分对被捕食者碾压脆弱和坚固的贝壳。在这次调查中确定的破坏壳所需的压力是为了将成壳剪成两半。几乎所有在蟹食试验中被吃掉的蜗牛都是这样被打碎的，在巴哈马群岛的蟹洞周围发现了破碎的贝壳和完整的开口。剪切显然是侧腹滨蟹使用的第一种攻击方法，如果蜗牛对这种攻击方法有抵抗能力，海蟹可能会通过打破壳唇来剥皮，把它的螯肢插入壳孔中，然后以开罐器的方式接触到蜗牛的软体部位。我们在自然界中发现了网纹螺，它可以修复成体壳唇和尾轮的损伤，而在螃蟹饲养实验中，其中的一个C.nudum就是这样打开的。与外唇平行的最后一个螺纹上的厚唇和侧肋有效地增加了外壳对这种破坏的抵抗力，壳体微观结构防止裂纹从外唇移动。因此，对唇的损伤是表面的，因为裂纹平行于生长的边缘扩展。

对地蟹与网纹螺在自然界中相互作用的观察支持了上述结论。一项在巴哈马群岛和佛罗里达群岛73个地点的调查显示，大约8%(范围:0-44%)的蜗牛在地蟹的攻击下幸存了下来。此外，在一个当地的网纹螺种群中，贝壳强度相关特征与陆蟹的存在或缺失之间存在显著的关联。贝壳大小、形状和带状的地理变化可能是对当地螃蟹捕食压力的共同进化反应。

虽然在网纹螺的贝壳变化中发现了很多证据，表明地蟹的捕食压力是其形式多样性的原因，但讨论这种变化的适应性意义还为时过早。首先，地蟹虽然在今天的巴哈马群岛很重要，但并不是网纹螺的唯一捕食者;必须考虑到其他物种(活着的或灭绝的)也对这种贝类变异负有责任的可能性。尽管唯一土生土长的巴哈马哺乳动物巴哈马硬毛鼠Geocapromys ingrahami，是一种食草啮齿类动物，还不知道是否捕食网纹螺，且其在古巴的捕食者仍然未知。古巴拥有最丰富的网纹螺形态类型。第二，还有一些其他的壳结构方面被忽略了。现在需要进行更多的研究，以评估形状(球形或圆柱形)、壁板和脐孔(打开或关闭)对壳体强度的影响。第三，只有在贝壳进化的变异模式与其他方面进化的变异模式区别开来，才能真正解决贝壳适应的问题。经发现一些巴哈马分类群是本地的(如C. abaconense和C. bendalli在大阿巴科岛)，而其他的(如C. stevenson oni)可能在古巴进化，并被飓风分散到长岛。第四，必须考虑到一些网纹螺形态类型仅仅是结构约束的非适应性结果的可能性。因此，关于网纹螺显著的贝壳和地理变化的完整解释必须等待这些问题和其他问题的解决。

源文献：Associations between shell morphology and land crab predation in the land snail Cerion

PS：我ctm的bilibili这封面选图到底是个什么哈啤标准