《人类的由来及性选择》 达尔文 第二部分 性选择 （三）

第八章    性选择原理  （第三部分）

附录    关于不同纲的动物的雌雄比例数

1     人类

就我所知，还没有一个人注意过整个动物界雌雄二者的相关数字，因此，我将在这里列举我所能搜集到的有关这方面的材料，尽管这些材料是极不完整的。这些材料所包含的事例只是少数经过实际计算的，而且其数据也不很多。由于只有对人类的这种比例数了解得比较确切，所以我最先列举这些数据作为一个比较的标准。

在英国从1857—1866年的10年间，出生婴儿存活的年平均数是707120人，男女的比例为104．5∶100。

但在1857年全英国的出生率为男婴与女婴之比为105．2∶100；而在1865年这个比例则为104．0∶100。

再分别看看一些地区的情况，如白金汉郡（那里每年大约有5 000个婴孩出生）在上述整个10年间，其男女出生的平均比例数为102．8∶100；同时在北威尔士（那里平均年出生数为12873人）则高到106．2∶100。再看看一个更小的地区，叫做拉特兰郡（那里年出生数平均只有739人），以女婴出生率为100，1864年男婴出生率为114．6，而在1862年只有97．0。但是，即使在这样小的地方，整个10年间的平均出生数也有7 385人，男婴对女婴的比例为104．5∶100，这就是说，这个比例数和全英国的相同。

由于一些不清楚的原因，这个比例数有时稍受干扰。因此费伊（Faye）教授说：“挪威有些地区在某一个10年间稳定地缺少男孩，而同时在其他一些地区却出现了相反的情况。”

在法国，44年间男女的出生比例为106．2∶100；但这一期间曾在某一县出现过五次女婴出生数超过男婴的情况，在另一县曾出现过六次这种情况。

在俄国，男婴的平均出生比例为108．9，而在美国的费城男女出生比例则高达110．5∶100。

比克斯（Bickes）从大约七千万出生婴孩推算出欧洲男女平均出生比例为106∶100。

另一方面，关于在好望角出生的白人婴孩，在连续几年里，如以女婴出生率为100，则男婴出生率竟低至90到99之间。有一个奇特的事实：犹太人的男婴出生比例数决定性地大于基督教人的，例如在普鲁士，其比例为113∶100；在波兰的布雷斯劳（Breslau）为114∶100；在利沃尼亚（Livonia）为120∶100；而基督教人在这些地方的男女出生比例则同普通情况一样，例如在利沃尼亚为104∶100。

费伊教授述说：“如果在母体中和出生时男女死亡的比例相等，则男性所占的数量优势还要更大。但事实是，在几个区域内我们看到，如以死产女婴为100，则死产男婴为134．6到144．9。4～5岁夭折的婴儿，也是男的比女的多；例如在英国，如以1岁死亡女婴为100，则1岁死亡男婴为126。在法国这个比例数更大。”

由于男婴在出生时和出生后一段时期内的死亡率过高，又由于成年男人要面临种种危险以及他们向别处迁徙的倾向，所以在保存有统计记录的一切老殖民地方，发现女性在数量上都比男性占有相当优势。

就大多数动物而言，成年雄者的大小之所以超过成年雌者，乃是由于较强的雄者在占有雌者的斗争中征服了较弱的雄者；无疑是由于这个事实，至少某些动物的雌雄二者在出生时的大小就不一样。这样，我们便看到一个奇妙的事实，即我们可以把死亡的男婴多于死亡的女婴（非法私生的婴儿尤其如此）这种现象部分地归因于性选择。

2    马类

特格梅尔先生曾经如此热心地从“赛马年历”中将竞赛马自1846—1867年这21年间的出生情况给我制成一个表，其中缺1849年的情况，因该年没有发表过出生统计报告。出生总数为25560，其中包含12763匹公马和12797匹母马，即公马同母马的比例为99．7∶100。

由于这些数字相当大，而且是根据全英国各个地方若干年期间的情况统计出来的，因此我们可以充分有信心地作出如下结论：关于家养马，至少是竞赛马，其所产生的雌雄后代在数量上几乎相等。

历年中比例的变动同人类在一个人口稀少的小地区所发生的情况密切相似，例如，以母马出生数为100，则1856年公马的出生比例数为107．1，而1857年仅为92．6。

统计表里该比例数的变动是有周期性的，因为在连续六年里，公马数量超过母马；而在每次为四年的两个时期内，母马数量又超过公马。然而，这可能是偶然的；至少我从1866年公布的“户口报告”中十年统计表里查不出人类有任何这种情况。

3   狗类

从1857—1868年的12年间，全英国大多数细躯猎狗的出生数字均送给《田野》新闻发表；我再一次感谢特格梅尔先生，蒙他细心地把这些结果列制成表。记录下来的出生数是6 878，其中包含3 605只公狗和3 273只母狗，即，公狗和母狗的比例为110．1∶100。

最大一次变动发生在1864年，该年公狗和母狗的出生比例为95．3∶100，而1867年，则为116．3∶100。

上述110．1∶100这个平均比例对细躯猎狗来说大概是接近正确的，但它是否也符合其他家养品种的情况，在某种程度上还有疑问。卡波勒斯（Cupples）先生曾向一些大养狗家进行过调查，发现他们毫无例外地全都以为出生的母狗比公狗多；但他指出这种看法的发生可能是由于母狗的价值较低，并且由于因此而来的失望在头脑里产生了比较强烈的印象。

3    绵羊

农业家们在绵羊出生几个月后给公羊施行阉割的时期才确定其雌雄比例，因而下面的统计并不表示其出生的比例。

另外，我发现每年饲养几千头绵羊的苏格兰大饲养家都坚决相信，在出生后的一两年间，公羊的死亡率比母羊高。因此公羊出生时的比例数要比阉割时期的比例数要大些。这一点同我们所看到的人类情况显著符合，而且这两种情况大概都出于同样的原因。

我曾从在英格兰饲养低地绵羊（主要是莱斯特羊，Leicesters）的四位先生收到过最近10～16年间的统计报告；其出生总数为8 965头，其中包含4 407头公羊和4 558头母羊；即公羊和母羊的比例为96．7∶100。

关于在苏格兰饲养的切维奥特羊（Cheviot）和黑脸绵羊，我也曾收到过六位饲养家的统计报告，其中有两位养羊的规模很大，主要是1867—1869年间的情况，但有些统计则上溯至1862年。记录总数为50 685头，其中包含25 071头公羊和25 614头母羊，即公羊和母羊的比例为97．9∶100。如果我们把英格兰和苏格兰的统计数字加起来，其总数为59650头，其中包含29478头公羊和30172头母羊，即97．7∶100，因而对阉割年龄的绵羊来说，母羊的数量肯定超过公羊，但这个情况大概不适用于其出生时期。

4     牛类

我曾收到九位先生关于982头刚出生的牛犊的统计报告，这个数字太少，不足信赖；该数字包含477头公牛犊和505头母牛犊；即95．4∶100，福克斯牧师告诉我说，1867年在德比郡（Derbyshire）的一个农庄里出生了34头牛犊，其中只有1头是公的。

哈里逊·韦尔（HarrisonWeir）先生曾向若干养猪者进行过调查，他们大多数都估计出生的公猪和母猪的比例为7∶6。这些先生们还多年饲养家兔，他们注意到生出来的公兔数量远远大于母兔。但是这些估计的价值不大。

关于在自然状况下生活的哺乳类，我知道的很少，至于普通鼠，我曾收过一些互相矛盾的报告。莱伍德（Laighwood）的埃利奥特（R．Elliot）先生告诉我说，有一位捕鼠者向他确言，雄鼠的数量总是大大超过母鼠，即使还在窝里的幼鼠也是如此。结果，埃利奥特先生接着亲自检查了数百只老龄的鼠，证明上面的说法是正确的。巴克兰得先生饲养过大量白鼠，他也以为雄鼠数量大大超过雌鼠。

至于鼹鼠（Moles），据说“雄鼠的数量远远超过雌鼠”，由于捕捉这种动物是一种专门职业，因而这个说法也许是可信的。

史密斯爵士在描述一种南非水羚羊（Kobus ellipsiprymnus）时说道，在这个种和其他种的羚羊群里，公羚羊的数量比母羚羊少：当地土人以为它们出生时的比例数也是如此；另外有些人以为幼小公羚羊是被赶出了群外的，而史密斯爵士说，虽然他本人从未见过仅由幼小公羚羊所成之群，但别人却断言确有这种情形。看来，这些幼小公羚羊一旦被赶出群外，就会被当地许多野兽吃掉。

5     鸟类

关于家鸡，我只收到过一份统计材料，即，斯特雷奇（Stretch）先生饲养过交趾鸡（Cochins）的一个精心育成的品系，在八年期间生出1001只小鸡，判明其中487只为公鸡，514只为母鸡，即94．7比100。

关于家鸽，有良好的证据可以证明公鸽不是数量过多就是活得更长；因为这等鸽子永远成双成对，特格梅尔告诉我说，独身公鸽的价钱总是比母鸽便宜。在同一窝里下的两个卵所孵出来的两只小鸽通常都是一公一母；但一位大饲养家哈里逊·韦尔先生说道，他常常从同一窝里育出两只公鸽，而很少从同一窝里育出两只母鸽；此外，育出的两只小鸽中，母鸽较弱，更易夭折。 

关于自然状况下的鸟类，古尔德先生及其他人士都确信公鸟一般要比母鸟多；但由于许多物种的小公鸟同母鸟相类似，所以母鸟数量自然显得比公鸟多。

利登赫尔（Lead‐enhall）的贝克（Baker）先生用野生的雉卵孵出了大量的雉，他告诉詹纳·韦尔先生说，孵出的公雉和母雉的比例一般是4或5比1。

一位有经验的观察家述说，在斯堪的纳维亚，松鸡和黑琴鸡（black‐cock）一窝孵出的小鸡，公多于母；而Dal‐ripa（一种雷鸟）到求偶场所来的，公比母多；但有些观察家对后一情况的解释是由于被害兽弄死的母鸟比公鸟多。

根据塞尔旁（Selborne）的怀特先生所提供的种种事实，显然英格兰南部的公鹧鸪数量一定大大超过母鹧鸪；有人向我保证说，在苏格兰情况也R是如此。韦尔先生向那些在一定季节大批收购流苏鹬（Machetes pugnax）的商人做过调查，据说公鹬的数量要多得多。这位博物学者还为我向捕鸟人做过调查，他们每年都要捕捉数量惊人的各种活的小型鸟供应伦敦市场，一位可信赖的老人毫不迟疑地回答他说，关于苍头燕雀（chaf‐ finch），公的数量大大地超过母的，他认为公和母的比例高达2∶1，至少是5∶3。同样地他还坚决主张，用圈套或在夜间用结网方法捕到的鸟，其公鸟的数量远远超出了母鸟。这些说法显然是可信赖的，因为这个人说，云雀、黄嘴朱顶雀（Linaria 

montana）和金翅雀（goldfinch）的雌雄二者大致相等。另一方面他肯定普通赤胸朱顶雀的公雀大大超过母雀，但超出的数量在不同年份中也有所不同；有些年头他发现母雀和公雀的比为4∶1。

但必须记住，主要捕鸟季节到九月份才开始，因此有些物种可能已部分开始迁徙他方，这时期的鸟群往往只含有母鸟。

沙尔文（Salvin）先生特别研究过中美洲的蜂鸟，他确信大多数物种是公的占多数。例如，有一年他捕获了属于10个物种的204个样本，其中包含166只公鸟和仅仅38只母鸟。另外有2个物种，是母鸟占多数，但这个比例数不是随着不同季节就是随着不同产地而明显地变化，因为有个时候蝶鸟（Campylopterus hemileucurus）的公和母之比为5∶2，而在另一个时候，它们的比例则正相反。

关于后面这一点，我还要作点补充，波伊斯（Powys）先生发现在科孚（Corfu）和伊皮鲁斯（Epi‐rus）两地苍头燕雀雌雄二者是分开饲养的，而“母鸟的数量最多”，同时特里斯特拉姆先生发现在巴勒斯坦“公鸟群在数量上似乎大大超过了母鸟群”。再者，泰勒先生说，在佛罗里达大丘鹬（Quiscalus major）的“母鸟比公鸟的数量少得多”，而在洪都拉斯，这个比例又是另一种情况，这个物种在那里具有一雄多雌的特性。

6   鱼类

关于鱼类的雌雄比例数只有在捕到其成年或接近成年的鱼以后才能确定，因而对此作出任何公正的结论将有许多困难。不育的雌鱼可能容易被误认作雄鱼，如冈瑟博士向我说过的鳟鱼情况就是如此。

据信有些物种的雄鱼使卵受精后就很快死去。许多物种的雄鱼比雌鱼小得多，因此有大量雄鱼会从捕获雌鱼的同一张网里逃掉。

卡邦尼尔（M．Carbonnier）特别注意过白斑狗鱼（Esox lucius）的自然史，他说，许多雄鱼由于体型小而被较大的雌鱼所吞食；并且他认为，几乎所有鱼类的雄鱼由于同样的原因比雌鱼面临的危险更大。

虽然如此，但对雌雄比例数进行过实际观察的少数事例还表明了雄鱼似乎大大超过了雌鱼。例如，斯托蒙特菲尔德（Stormontfield）养鱼实验的负责人布伊斯特（R．Buist）先生说，1865年，为了取卵，最先捕获上岸的70条鲑鱼中，雄鱼之数竟高达60条。1867年他再一次“对这种雌雄数量极不相称的现象给予了注意。在开头时我们捕获的雄鱼和雌鱼的比例是10∶1”。其后，才获得足够的雌鱼以供取卵之用。他接着说，“由于雄鱼的巨大比例，它们在排卵床上彼此不断地进行战斗和厮杀”。

这种数量的不相称无疑可部分地归因于雄鱼比雌鱼先由海溯游至河，但这是否为全部原因还难肯定。巴克兰（Buckland）先生记述了有关鳟鱼的情况如下，“雄鱼的数量远远超过雌鱼，是一个奇妙的事实，当捕鱼旺季时必然发生的情况是，所捕获的鱼中雄和雌的比例至少是7或8比1。我还不能完全解释这种情形，这是由于雄鱼数量本来比雌鱼多，还是由于雌鱼靠着隐藏而不是靠逃跑以求得安全”。接着他又说，通过仔细搜查沿岸，可以找到足够数量的雌鱼供作取卵之用。李（H．Lee）先生告诉我说，在扑次茅斯勋爵的猎园中为了取卵目的所捕获的212条鳟鱼中，有150条是雄的，62条是雌的。

同样地，鲤科（Cyprinidæ）的雄鱼在数量上似乎也超过了雌鱼；但这个科的某些成员，如鲤鱼、丁鱼（tench）、欧鳊（bream）和雅罗鱼（minnow），都正常地实行动物界少见的一雌多雄制，因为雌鱼在排卵时总是有两条雄鱼陪伴左右，而雌欧鳊则有三到四条雄鱼陪伴着。这个事实如此为人所熟知，以致总是劝告在养鱼池中养丁鱼时，雄和雌的比例应为2∶1，至少是3∶2。

至于鲦鱼，一位杰出的观察家说，雄鱼在排卵床上的数量十倍于雌鱼；当有一条雌鱼来到雄鱼当中时，“她马上就被两条雄鱼紧紧夹在中间；当它们在这种局面下经历一段时间后，又有另外两条雄鱼取而代之”。

7     昆虫类

在这个巨大的纲里，几乎只有鳞翅目（Lepidoptera）可以用来判断雌雄二者的比例数。这是因为有许多著名观察家曾特别细心地收集这个“目”的昆虫，并从卵或幼虫状态大量把它们繁殖起来。

我曾希望有些养蚕者会保存一个确实的记录，但经过写信到法国和意大利并查阅了各种文献之后，我并没有找到过这方面的材料。一般的意见好像是雌雄二者接近相等，但在意大利，我听卡内斯垂尼（Canestrini）教授说，许多饲养者都认为生出来的雌虫数量超过雄虫。然而这位博物学家还告诉我说，臭椿蚕（Bombyx cynthia）为一年两化，在第一造中雄蚕数量大大超过雌蚕，而在第二造中雌雄二者的数量接近相等，或雌蚕稍多。

关于自然状况下的蝴蝶，其雄者的数量显然占巨大优势，这曾使若干观察家留下深刻的印象。例如，贝茨（Bates）先生在提到某些产于上亚马孙（Upper Amazons）的100个左右的物种时说，雄虫的数目大大超过雌虫，甚至其比例达到100∶1。在北美，具有丰富经验的爱德华兹（Edwards）估计在凤蝶属（genusPapilio）中，雄虫和雌虫的比例为4∶1；把这一点告诉我的沃尔什（Walsh）先生说，图尔努凤蝶（P．turnus）的情况正是这样。

特里门（R．Trimen）先生在南非发现有19个物种都是雄虫占多数；其中有一个群集于开阔地带的物种，估计其雄虫的数量为雌虫的50倍。还有另一个物种，其雄虫在某些地方为数至多，以致他在七年间只收集到五只雌虫。

波旁（Bourbon）岛的马亚尔（M．Maillard）说，凤蝶属的一个物种，其雄虫比雌虫多达20倍。垂门先生告诉我说，就他本人所见到的或听到的来说，很少有一种蝴蝶的雌虫数量超过雄虫的；但有三个南非的物种也许是例外。华莱士先生述说，在马来群岛，鸟翼蝴蝶（Ornithoptera craesus）的雌虫比雄虫常见，也较容易抓到；但这是一种稀有的蝴蝶。我在这里还要作点补充，盖内（Guenée）说，从印度送来的红蛾（Hy‐ perythra，蛾类的一个属）采集品，其雌虫为雄虫的4～5倍。 

当把这个昆虫雌雄比例数问题提到昆虫学会进行讨论时，一般都承认捉到的鳞翅目大多数成年的、即成虫状态的雄虫在数量上超过雌虫，但各种各样的观察家都把这个事实归因于雌虫比较隐匿的习性和雄虫从茧里羽化较早。

众所周知，大多数鳞翅目的昆虫以及其他种类的昆虫都有这种情形发生。因此，正如佩尔索纳（M．Personnat）所说的，家养天蚕（Bombyx Yamamai）的雄虫在交配季节开始时并无用处，雌虫在交配季节结尾时因缺少配偶也无用处。然而，上述某些蝴蝶在其产地极其普通，这些原因是否可以把其雄虫占大多数的问题解释得足够清楚，很难使我信服。

斯坦顿（Stainton）先生多年来对小蛾类给予了密切注意，他告诉我说，当他搜集到的蛾子处于成虫状态时，他以为雄虫的数量为雌虫的十倍，但是，自从他把这些蛾子由幼虫状态大批养育以来，他相信雌虫就占多数了。若干昆虫学家都赞同这个观点。然而，道布尔戴伊（Doubleday）先生以及一些其他人士则持相反的观点，他们确信在他们从卵和幼虫养育的成虫中，雄虫比雌虫所占的比例数为大。

因此在自然状况下，鳞翅目雌虫达到发育成熟的数量，很可能要比雄虫少得多；对我们的特殊目的来说，我们所关心的是，当雌雄二者就要繁殖其种类时，即在其成熟时它们的相对数量。

总之，证据的来源虽有不同，但均指着同一方向，因此我推论鳞翅目的大多数物种，不论最初从卵孵化时的雄虫比例大小如何，其成熟雄虫的数量一般都比雌虫多。

有些低等甲壳类能进行无性繁殖，这可以说明其雄虫为何极端罕见。

冯·赛保德曾仔细调查过来自21个产地的不下13000个鲎虫（Apus）标本，他在其中只找到319只雄虫。正如弗里茨·米勒告诉我的，关于另外一些类型如异足虫属（Tanais）和介虫属（Cypris）我们有理由相信其雄虫比雌虫短命得多；这一点大概可以说明雄虫为何稀少，假定雄虫数量一开始就同雌虫相等的话。

另一方面，米勒在巴西海岸上采集到的针涟虫科（Diastylidae）和海萤属（Cypridina）的雄虫永远比雌虫多得多。例如在同一天内捉到的后面这一属的一个物种的63个标本中就有57只雄虫；但他认为这个数量优势可能是由于雌雄二者在生活习性上某种尚未弄清的差异所致。

关于一种高等巴西蟹，即招潮蟹（Gelasimus），弗里茨·米勒发现其雄者远比雌者的数量为多。根据斯彭斯·巴特先生的丰富经验，有6种常见的英国蟹的情况似乎正好相反，他曾向我说过这6种蟹的名称。

8     自然选择和雌雄比例的关系

我们有理由设想在某些场合中，人类通过选择曾间接地影响了其自身产生雌雄的能力。有些妇女在其一生所生育的孩子中有一种性别多于另一种性别的倾向，这种情况也适用于许多动物，如牛和马。因此“耶尔德斯雷”公所的赖特先生对我说，他有一匹阿拉伯母马，虽然7次分别与不同的公马交配，仍生下7匹小母马。我在这方面所掌握的证据虽然不多，但根据类推方法可使我相信，专门产生任何一种性别的倾向几乎就像其他每种特性一样，例如，生双胞胎的特性，大概是可以遗传下去的。

下面的叙述引自范东先生，但由于数据不够充分，调查不够精确，因此不能期望获得一致的结果。应该记住在这个场合以及下述场合中，每个地方人口的正常状态都是女多于男，至少在所有文明国家里是如此，这主要由于男性在青少年时期的死亡率较高，部分由于在晚年会遇到各种意外事故。

1858年新西兰一切年龄的土著人口估计共含男性31667人，女性24303人，即男和女之比为130．3∶100。

但在这同一年里，在某些限定地区内，经过非常仔细核实过的数字表明，一切年龄的男性为753人，女性为616人，即男和女之比为122．2∶100。

对我们更为重要的是，在1858年这同一年里，同一个地区内的未成年男性为178人，而未成年女性为142人，即125．3∶100。

还可以补充，1844年这一年杀害女婴的风俗仅在不久前才停止，某一地区的未成年男性为281人，而未成年女性只有194人，即男和女之比为144．8∶100。

由于许多动物的雄者和雌者的习性多少有些不同，而且所面临的危险的程度也不一样，因此，在许多场合中，常常遭到毁灭的一种性别大概要比另一种性别多。

但就我所能追查出的各种原因的复杂关系而言，任何一种性别的没有差别的、虽然是重大的毁灭，都无助于改变物种产生性别的能力。

至于严格的社会性动物，如蜜蜂或蚂蚁，其不育的和能育的雌虫数量要比雄虫庞大得多，雌虫这种数量优势具有无比的重要性，我们可以看到在任何这等群体中，凡是雌虫具有一种强烈遗传倾向以生产越来越多的雌性后代者，其群体就能最好地繁盛起来；而且在这种场合中，一种产生不相等性别的倾向大概会通过自然选择而被获得。

关于群居的动物，有雄者在前面保卫其群体者，如某些狒狒和北美野牛，可以想象到，产生雄者的倾向大概可以通过自然选择而被获得，因为得到更好保卫的那些群的个体将会留下较多的后代。以人类来说，由于男人数量在部落中占有优势而发生的利益，可能就是实行杀害女婴的一个主要原因。

就我们所知道的来说，凡生产雌雄数量相等或生产某一性别超过另一性别的遗传倾向，能使某些个体较其他个体获得直接的利益或害处者，尚无一例。譬如说，有一个个体具有生产雄者多于雌者的倾向，这并不会使它在生存斗争中比其他具有相反倾向的个体得到更大成功，因此这样一种倾向不能通过自然选择而被获得。

尽管如此，还有某些动物（如鱼类和蔓足类）在雌者受精的过程中，看来需要有两个以上的雄者参加，因而雄者在数量上占有很大优势，但这种产生雄者的倾向是怎样获得的，其原因还不清楚。

我过去曾以为如果生产相等数量的雌雄二者这一倾向对于物种有利，那么它一定会通过自然选择而发生，但我现在认识到了整个问题的复杂性，因此把它留待将来去解决会更妥当些。