【科普】“黑太阳”和奥杜威峡谷的史前食人鳄

2016年9月1日,化石猎人阿克斯蒂诺·韦南斯(Agustino Venance)在坦桑尼亚北部奥杜威峡谷(Olduvai Gorge)中的DK遗址进行考察时发现了一个鳄鱼头盖骨。出土时正值日环食,它也因此获得了一个独特的绰号:“黑太阳(Black Sun)”

“黑太阳”是在THOR团队2016年于东DK遗址(DK-East)开挖的新壕沟中出土的,该壕沟也以“Black Sun”的缩写被命名为“BS壕沟”(BS Trench)。“黑太阳”目前存放在奥杜威峡谷的利基营地(Leakey Camp),编号为THOR16_100BS,由五部分组成:
吻部碎片是THOR16_100BS1(下图h-i,包含了右前上颌骨的大部分)和THOR16_100BS2(下图f-g,包含左侧前上颌骨的最后端、右上颌骨的前端和右鼻翼的前一半);脑颅碎片则包括THOR16_100BS3(下图c-d)、THOR16_100BS4(下图a-b)和THOR16_100BS5(下图e)






“黑太阳”的3D模型可以在https://www.morphosource.org/ projects/000362057?locale=en.下载


因为保存了较为完好的脑颅,这个标本得以被详细描述和研究。在今年6月碧翠斯·阿扎拉(Beatrice Azzarà) 等人发表的新论文中,“黑太阳”被首次报道,并归属为鳄属Crocodylus的化石种噬人鳄Crocodylus anthropophagus,也是目前信息含量最大的噬人鳄标本。
研究人员先确定了“黑太阳”符合鳄科Crocodylidae的基本诊断特征,然后与其他分布在非洲的现存或灭绝的鳄属成员进行比较:形态比较的对象包括其他噬人鳄、晚中新世的切氏鳄Crocodylus checchiai,、上新世-更新世的瑟氏鳄Crocodylus thorbjarnarsoni和现存的尼罗鳄Crocodylus niloticus(西非鳄Crocodylus suchus和尼罗鳄相似,因此未被列入比较)

下图为脑颅顶部和底部的比较形态学:a是“黑太阳”THOR16_100BS,b是瑟氏鳄正模标本BKNM-ER 1683/KNM-KP 30604、c是存放在利基营地无编号的现代尼罗鳄头骨、d是噬人鳄正模标本NNHMOLD-1001

“黑太阳”缺乏切氏鳄平坦的鳞骨后外侧边缘,这是后者重要的诊断特征。因此归属为切氏鳄的可能首先被排除,但被研究的标本“黑太阳”与切氏鳄间仍有一些共同特征。另外,“黑太阳”的枕部有耸起的、三角型的“角”,而这一特征也见于其他噬人鳄、美洲的菱斑鳄Crocodylus rhombifer和马达加斯加的侏儒鳄类粗壮沃亚鳄Voay robusus,尼罗鳄的也具有可见的“角”,但更小、更圆润。瑟氏鳄则没有如此发达的隆起。


在尺寸上,“黑太阳”和瑟氏鳄的差距也不容忽视(虽然绝对大小一般不会作为诊断的依据)。作为已知最大的鳄属成员,瑟氏鳄(KNM-ER1682)的头盖骨长度可达85cm,这比“黑太阳”长了至少30cm。尼罗鳄在尺寸和一般形态上与“黑太阳”没有差异,但在一些细微处仍有一些区别。例如其上颌-鼻腔之间的缝隙有更为明显的嵴,而额头侧面的嵴则不那么发达,还有更大更圆的上颞孔等等
另外,在DK-E和“黑太阳”相同层位的地方也发现了一些孤立的鳄类牙齿,编号为THOR16_16


“黑太阳”的年代约为1.9–1.85 Ma的更新世早期,这是已知年代最早的噬人鳄化石记录。已知所有的噬人鳄化石记录都来自奥杜威峡谷;因为瑟氏鳄、尼罗鳄和噬人鳄的材料并不能全部得以区分,具体的分布范围依然不能确定。奥杜威峡谷是一条由季节性河流切割而成的修长峡谷,位于坦桑尼亚北部、塞伦盖地平原的东南边沿,那里曾有广阔的湖泊水域存在。

奥杜威峡谷是世界上最著名和重要的古生物出土地之一,但让它名声大振的出土物显然并非鳄鱼——而是过去一个世纪里在当地发现的许多独特的古人类化石和石器。例如著名的能人,与噬人鳄的年代相仿,生活在同一环境中。他们已经能制作原始的石制工具,可能是后来直立人的祖先。
噬人鳄的种加词“anthropophagus”来自希腊语“anthropos”(意为“人”)和“phagos”(意为”进食者“),意指其是当地原始人类的捕食性天敌——事实证明它确实做到了名副其实。奥杜威峡谷至少发现了两具有鳄类捕食痕迹的古人类残骸: 在FLK NN第3层和FLK第22层出土的原始人左腿OH 35、左脚OH 8都发现了许多咬痕,其中包括胫骨远端和距骨上“对分的(bisected)”齿痕,这样的咬痕用于判断鳄类的捕食,表明鳄鱼咬住了猎物的左脚,并弄断了脚部关节。



OH 8和 OH 35都来自青年或成年个体(应该是能人),并曾被认为来自同一个体,但后来的研究发现它们之间的地层差距比先前认为的更大,驳斥了这一观点。这说明这两个原始人在6000年的间隔内,在相近的地点同样被鳄鱼咬断了左脚。在这些咬痕最早认为来自史前的尼罗鳄,直到2010年克里斯多夫·布罗楚(Christopher Brochu)等人命名了噬人鳄。当然,也不排除这些咬痕来自其他肉食动物。

同位素显示OH 8和噬人鳄正模NNHM-OLD-1001的年代基本相同。出于当时的人类往往有较小的体型——能人身高约为1m,体重40kg;更大的鲍氏傍人Paranthropus boisei也不超过1.4m,体重不超过80kg。这些咬痕很可能是年轻甚至未成年的鳄鱼留下的,因为更大的鳄鱼能直接吞噬原始人而不留下任何痕迹。鳄鱼是这些原始人能遇到的最大的肉食动物。就像今天的尼罗鳄一样,“黑太阳”等噬人鳄可能是当时对人最具威胁性的野兽,它们扼守着人类赖以生存的水源地。研究人员认为,来自噬人鳄等野生动物的猎食威胁限制了原始人类的活动。

除了“黑太阳”之外,噬人鳄已经发现了数具标本,主要是头部材料。正模标本是NNHM-OLD-1001,保存部位包括部分颅骨和骨架。




按照2008年Whitaker等人的研究及其参考资料,尼罗鳄等现存鳄类头盖骨背部长度(DCL)与全长(TL)的比例常为1:7,套用在“黑太阳”上可以估测出其体长约为3.5米,这样的长度符合现生尼罗鳄的平均记录水平。噬人鳄在各方面都与尼罗鳄十分相似,因此可能也具有相似的生活习性。
wiki上给出的噬人鳄体长为“可达16ft(5m)”,在Prehistoric-wildlife等一些其他网站上,甚至提供了高达“7-7.5m”的数据。这是十分可疑的。因为除了今年公布的“黑太阳”外,没找到任何其他在专业文献里被估计体型的噬人鳄个体。实际上,此前发现的噬人鳄都过于破碎,难以估测其头骨尺寸,更无法计算体长。“黑太阳”也只是粗略估计其DCL应在50cm左右。

不过噬人鳄被认为与已知最大的鳄属——瑟氏鳄关系很近,应当是姊妹群。“黑太阳”的发现巩固了这一观点,它们被称为“古非洲”鳄属(Palaeoafrican Crocodylus),区别于尼罗鳄、西非鳄、切氏鳄等其他非洲种类,可能处于鳄属较为基础的位置。新发现为鳄属是否起源于非洲的争论提供了新的元素。比如:如果鳄属起源于非洲,那么瑟氏鳄和噬人鳄很可能是一直留在非洲的本土类型,而尼罗鳄则是从其他地方(比如新大陆)迁徙回来的。如果鳄属起源于印度-太平洋,那么瑟氏鳄、噬人鳄则可能比尼罗鳄更早一批到达非洲。

除了噬人鳄和原始人类以外,同地点还发现了一些其他动物,比如体型远超现代非洲象的瑞氏古菱齿象Palaeoloxodon recki、疣猪属Phacochoerus的古老疣猪Phacochoerus antiquus和一些羚类。还有惧河马Hippopotamus gorgops,它们可能是噬人鳄身形庞大的的邻居,就像今天的河马和尼罗鳄一样。

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【参考资料】
{1} Brochu et .al,2010:A New Horned Crocodile from the Plio-Pleistocene Hominid Sites at Olduvai Gorge, Tanzania
{2}Azzarà et al.2021: A new cranium of Crocodylus anthropophagus from Olduvai Gorge, northern Tanzania
{3}Njau et al.:Crocodylian and mammalian carnivore feeding traces on hominid fossils from FLK 22 and FLK NN 3, Plio-Pleistocene, Olduvai Gorge, Tanzania
{4}Aramendi et al.2017:Discerning carnivore agency through the three-dimensional study of tooth pits: Revisiting crocodile feeding behaviour at FLK-Zinj and FLK NN3 (Olduvai Gorge, Tanzania)
{5}Delfno et al.2020:Old African fossils provide new evidence for the origin of the American crocodiles