卷死自己（3）——赤霉素如何诱导糊粉层淀粉酶的合成？

写在前面

  怎么说呢，这个系列就是把自己的homework拿出来晒一晒，也就是图一乐丢人现眼一下，因为本人能力和知识范围有限，难免会有错误，请谅解一下，也就是仅供参考。引文都有标注，如果有侵权的可以联系我。欢迎各位大佬多交流，提问题、指错误。要是能关注一波那就更好了！ 

   How does gibberellin induce amylase synthesis in aleurone layers?

在禾谷类植物的种子吸水萌发时，胚中能产生赤霉素(GAs)并运输至糊粉层和胚乳中，诱导糊粉层细胞合成并分泌水解酶(主要是α-淀粉酶)，以水解胚乳中的贮藏物质，为种子萌发提供能量和底物，这一过程被称为糊粉细胞的 GA 响应事件。[1]  GA通过非Ga2+依赖途径和Ga2+依赖途径两条途径调控α-淀粉酶的合成与分泌，前者诱导α-淀粉酶基因转录，后者参与α-淀粉酶的分泌。

1 非Ga2+依赖途径

1.1 GID1对GA信号的感知

  GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 (GID1) 是被发现的第一个GA受体蛋白，荧光蛋白标记表明其主要是核定位，少部分也定位在细胞质中。有实验显示，水稻GID1突变体对GA完全不响应，在GID1突变体的糊粉层细胞中，即使用百倍与野生型的GA浓度也无法诱导α-淀粉酶的合成，这表明GID1可能唯一的GA受体，同时也说明糊粉层细胞的GID1对来自胚中的GA信号的感知是淀粉酶合成的前提和必要条件，但目前GID1如何感受和调节GA型号的详细分子机制还不明确。

在燕麦糊粉层原生质体中，GA以共价结合到细胞膜的琼脂糖上，从而诱导α-淀粉酶基因的表达，而在具有完整细胞壁的细胞中则不诱导α-淀粉酶基因的表达。这些结果，加上一些额外的对照实验，表明GA 响应事件并不依赖 GA从琼脂糖上的释放。而且由于琼脂糖珠的大小，阻止了GA进入细胞，所以GA必须在质膜上被感知。对这一假说的独立检验涉及比较细胞外和微注射GA诱导GA响应事件的能力，在这些实验中，将赤霉素注入大麦糊粉细胞中并不能引起赤霉素的反应，包括诱导a-淀粉酶的表达，而细胞外赤霉素却能引起赤霉素的反应。由于微注射细胞对体外GA有反应，注射引起的创伤不太可能损害这些细胞对微注射GA的反应能力。种种实验结果表明，GA必须先与质膜上响应受体结合才能进行后续反应。

GID1突变体实验似乎与微注射实验的现象相悖，如果GID1是GA的唯一受体,那么糊粉层细胞或多或少会对微注射GA有反应。如果还存在其他定位于膜的GA受体，很难解释为何GID1突变体对GA无任何响应。此外，GID1必须与GA结合才能发挥其功能，且虽然GID1分布在细胞质中，但GID1蛋白缺乏可识别的跨膜结构域 。因此GID1如何与感知并结合GA的具体机制仍不明确。[1-3]

1.2 GA信号的响应

  没有 GA 结合时，GID1有一个N末端延长（N- Ex），其对生化蛋白酶水处理高度敏感。GID1 通过 C 端与 GA 结合后，GID1发生别构反应，诱导构象的开关N- Ex就像盖子一样把GA盖上，将 GA 封闭在GID1 内，同时形成疏水表面与 SLR1结合。SLR1也被称为Os GAI，是DELLA蛋白家族的成员，该蛋白负向调节植物对GA的反应，负调控水稻大部分的GA反应。该复合蛋白可以被SCF泛素连接酶复合物的F-box蛋白特异性识别，使得其与泛素蛋白 E3 和连接酶 SCF 形成复合体。随后多聚泛素化的GA- GID1-SLR1复合体就会被26s蛋白酶降解。一旦细胞内的DELLA蛋白被降解，浓度下降，糊粉层细胞的GA-MYB基因就会开始转录并翻译合成α-淀粉酶。[2][4]

2 Ga2+依赖途径

  当GA信号被识别时，还会提高糊粉层细胞内Ga2+  和钙调蛋白（CAM）的浓度，推测其与与α-淀粉酶的分泌有关[4-5]

参考资料：

[1] 盛毅迪,GABA对大麦及水稻糊粉细胞α-淀粉酶生成的诱导效应,【D】,南京农业大学,2015,undefined

[2] Hartweck LM, Olszewski NE. Rice GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 is a gibberellin receptor that illuminates and raises questions about GA signaling. Plant Cell. 2006;18(2):278-282. doi:10.1105/tpc.105.039958

[3] 齐蒙;李国瑞;黄凤兰;陈永胜,赤霉素的代谢途径及其受体GID1的功能研究进展,【J】,种子科技,2017,136-137,136-137

[4] Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian M. Møller, and Angus Murphy Plant Physiology and Development, Sixth Edition [M] published by Sinauer Associates.2015

[5] 武明珠,血红素加氧酶/一氧化碳和氢气调控小麦糊粉层细胞α-淀粉酶基因表达以及细胞程序性死亡的分子机理,【D】,南京农业大学,2012,undefined