鳍脚类演化史专栏版

注：本篇为视频【鳍脚类演化史】问辽阔大海谁主沉浮的专栏版，由于要考虑到视频不宜过长，因此对视频版文案进行了一定程度的删减，为此我将未删减的原文作为专栏发布，感兴趣的观众们可以阅读此专栏。

与完全适应水生环境的鲸类不同，鳍脚类的形态并没有严重魔改到妈妈都不认识的程度，而它们的头骨依旧带有着大量的陆生祖先的特征，相较于一直到21世纪初才靠着大量分子及少量化石证据弄明白了属于偶蹄类的鲸类，早在1758年分类学的祖师爷林奈就能很清楚地认识到鳍脚类也是食肉目的一员。

但另一方面，近几十年来鲸类演化的研究取得了一系列革命性的进展，早期的演化阶段也开始越来越清晰，相比之下鳍脚类演化上的进程就要暗淡多了，虽然在过去的几十年里通过分子和部分形态学证据基本证明了鳍脚类的单系性，但是对于它们的早期演化历史我们仍旧知之甚少。通过基因我们已经知道鳍脚类属于食肉目犬形亚目熊形下目的一支，可能是包括浣熊和臭鼬在内的鼬超科的亲戚，鳍脚类可能在4000至5000万年前始新世的某一阶段与鼬超科彻底分道扬镳。

但是由于缺乏化石证据以及头骨的相似度实在太高，如何区分早期鳍脚类和其他熊形下目成员就成了一个非常困扰人的问题。一些研究认为滨獭熊可能就是早期的泛鳍脚类成员或是跟鳍脚类有关的基础熊形下目成员。

滨獭熊Kolponomos是一类生活在距今约2000万年前的北美的半水生哺乳动物，它们具有相当大而强壮的头骨，其尺寸也不小，颅基长约为25到26厘米，与成年大熊猫相仿，乍一看就像是熊科的头骨，但是它们又有着和海獭一样极其粗壮厚实且磨损严重的颊齿。形态学研究表明，尽管策略不同，但是滨獭熊有着和现代海獭相似的食性，主要以牡蛎、贻贝等硬壳软体动物为食，但可惜的是滨獭熊的所有已知化石都仅限于头骨，缺乏颅后骨骼让我们无法准确地描绘出它们的样貌和更具体的生活方式。

除了滨獭熊，另一支体型小得多的半水生哺乳动物被更多的研究推测是鳍脚类的近亲，它们被称为先驱兽类。先驱兽类的化石大多来自晚渐新世和早中新世的欧亚大陆和北美，它们的外形和大小都和如今的水獭非常相似。其中最著名的物种莫过于加拿大德文岛发现的达尔文海幼兽Puijila darwini，它们生活在距今约2100到2400万年前的晚渐新世或早中新世的北极地区，其正模化石的完整度高达65%，修长的指骨、可能有蹼的足部和发达的四肢都表明以海幼兽为代表的先驱兽类是靠四肢划水驱动的半水生哺乳动物，并且主要生活在淡水河流和湖泊之中，而不像真正的鳍脚类一样适应海洋。

说完了这些疑似鳍脚类亲戚的物种，我们可以真正开始关于鳍脚类演化的进程了：

由于缺乏早渐新世的化石记录，我们对鳍脚类的早期演化几乎一无所知，但是分子证据和一些更晚的化石记录可以帮助我们推测它们的经历。正如前文所说，在晚始新世时，晚渐新世时鳍脚类的祖先与鼬超科分道扬镳，此时的它们可能只是一些不起眼的中小型食肉动物，但即将而来的变化将带来巨大的机遇。

渐新世是哺乳动物演化的一个非常重要的时期，对于海洋哺乳动物来说更是如此。随着南极洲与南美洲的分离，强大的南极环流出现了，这个巨大的变化改变了整个地球的海洋环境，洋流模式的改变、全球性降温和海平面变化给很多海洋生物带来了重创。曾经繁盛一时的龙王鲸类彻底消失了，占据着各大洲海岸的半水生原鲸类和原始海牛类也早已不见了踪影。但祸福相依，全球降温带来了南极冰层扩张和南大洋上升流，并导致海洋生产力的提高。在晚始新世就已经崭露头角的新鲸类在渐新世加速了扩张的脚步。

霸占海滩的原鲸类早已消失，企鹅目的足迹目前也仅限于南半球，这些都可能给鳍脚类带来了巨大的机遇。早渐新世的原始泛鳍脚类的外形很可能类似先驱兽类，但很快其中的一支或几支可能像今天的猫獭一样，开始在北美洲海岸边生活，广阔的大海则给它们带来了无尽的可能性。

海熊类

 

到了距今约2800至3000万年的中晚渐新世，真正意义上的鳍足型类化石终于出现在了北美西海岸的地层中，这些原始的鳍脚类动物和它的亲戚们被统称为海熊类。当然这个所谓的“海熊类”是一个并系群，包括了海熊属Enaliarctos 、翼海熊属Pteronarctos、鳍海熊属Pinnarctidion等一系列形态相似的原始鳍足型类成员。海熊的体型不大，体长1.5米左右，体重估测70到90千克，基本上相当于今天的中小型海狗或环斑海豹。海熊类的牙齿形态介于陆生食肉动物和适应海洋的现生鳍脚类之间，总体来说它们的颊齿已经开始趋于简化，但是仍旧保留着较强的切割能力，而不像现在的海狮海豹一样适合刺穿鱼类和头足类。

与先驱兽类带蹼的足不同，海熊的足已经演化成了鳍状足，不过不过它们的前肢更像是今天的海豹，保留着爪子和抓握能力。所以它们在进食时能像今天的港海豹一样用爪子固定猎物。相比于前肢，海熊的后肢更发达，指骨也更长，但也能像海狮一样将脚踝转向前方。这些结构表明海熊在游泳时同时使用前肢和后肢来推进，但是后肢会比前肢提供更多的动力。而在陆地上海熊则结合了海豹和海狮的优势，有着发达的前爪和可以支撑身体的后肢，所以它们在陆地上可能比现代的鳍脚类要灵活得多。而头骨形态研究表明，海熊和翼海熊雄性和雌性有显著的头骨形态和大小差异，这表明两性异形在鳍脚类演化的早期就已经出现，而且各种海熊应该也是和现代海狮海狗相似的多配偶制。

海熊类的化石主要被发现与北太平洋东部，而日本发现的早中新世的海熊类化石则表明它们可能早已取得了环北太平洋的分布，直到距今约1600万年的中中新世兰盖阶，这些原始的鳍脚类动物的化石才消失在了地层中。而它们的生态位则可能被早期的小型海象科成员占据。

海虎科

 

根据推测在大约2500万年前的晚渐新世，众多海熊类中的一支开始走向了和其他亲戚不同的道路，而正是这一支取得了巨大的成功，演化成了真正意义上的鳍脚类。我们可以将真正的鳍脚类分为四大分支，分别为海虎科、海狮科、海豹科和海象科，这四大类群的化石记录在早中新世的地层中都已经出现，而其中出现最早，也最早开始繁盛和大型化的就是海虎科。

海虎对大多数人来说是一个非常陌生的类群，因为它们是鳍脚类四大分支里唯一已经完全灭绝的一支，但是它们却有着相当辉煌的历史。

最早的海虎化石来自距今约2300万年的渐新世-中新世边界附近北太平洋东部的短头海虎Desmatophoca brachycephala，这些最古老的海虎科成员的体型并不大，但是海虎在早中新世波尔多阶开始逐渐多样化，到了距今约1350至1600万年前中新世中期的兰盖阶海虎则达到了多样性的顶峰，体型巨大的异海虎属Allodesmus取代了海虎属，也让海虎成为了第一支崛起的大型鳍脚类。

从外表上来看海虎可能像是海狮和海豹的混合体，身体像是海狮，头骨却更像海豹，但总体来说它们的外形更像海狮，都有着巨大的发达的前肢和能在陆地上支撑身体的后肢。不过其实海虎在水下的运动方式和海狮并不完全相同，尽管海虎和海狮一样都是依靠前肢划水在游泳时提供主要推进力，延长的颈部也非常灵活，但是它们的后部椎体却比全身灵活的海狮要僵硬的多，这表明海虎也能像如今的海豹一样依靠后肢和骨盆的摆动提供额外的推进力。

尽管最早的海虎属成员也只有1.5米左右也就是今天的中小型海狗的大小，但在后来繁盛的异海虎属重的成员们则能轻松地达到今天的中大型海狮的体型，其中体型最为巨大的信浓异海虎Allodesmus sinanoensis的头骨则轻松超过了北海狮的大小，根据推测这个物种的体型能达到3.5米以上，甚至能跟海象媲美。在两性差异上，海虎也继承了海熊类的两性异型，雄性体型远大于雌性。

和它们的前辈海熊一样，海虎也很快进行了扩张并取得了环北太平洋的分布，在大洋彼岸的日本也发现了包括信浓异海虎在内的多种海虎科成员。根据推测海虎的食性可能和海狮以及大型海豹类似，它们能凭借巨大身体的携氧量潜入更深的水层，青睐陆架上的底栖的软骨鱼、头足类和大型硬骨鱼，异海虎巨大的眼眶则表明它们可能是所有鳍脚类中视力最发达的类群，也可能能帮助它们在更深的昏暗水体中视物。

中新世中期的海虎科可谓是兴盛一时，最后的海熊类、早期小型海象和最早的泛海狮类在海虎的阴影下基本都只有海狗的大小。但随着中新世气候最佳期的结束，海洋气温开始下降，海虎的太平盛世终结了，而随着海虎的衰落，一些原本体型并不起眼的海象开始快速大型化，大型海象科成员占据了海虎科多样性的下降而空出的生态位并开始繁盛，最后最后的海虎消失在了距今约1000万年的托尔顿阶。

海象科

 

接替海虎扛起鳍脚类在太平洋大旗的海象科是我们最熟悉也最好辨认的鳍脚类，但是今天海象巨大的獠牙、缩短的头骨、发达的胡须、稀疏的毛发和厚实的皮肤，但实际上这些特征在海象科都是非常衍生的特征。最早的海象可以追溯到约1700万年前的早中新世，这些早期海象的外形与它们的海熊前辈和海狮科的后辈非常相似，体型不大，也没有獠牙，并且不像后来的海象那样钟情于底栖硬壳软体动物，而是一类典型的食鱼者，以水体中的鱼类为食。

这一系列基础海象科成员的头骨也没有像后来的海象那样高度魔改，而是一种非常“正常”的形态，以至于直到上世纪七十年代研究者们都一直以为这些“海象”化石属于海狮科，所以我们可以将它们统称为拟狮海象类。

与它们的海熊、海虎前辈一样，海象科的演化中心也在北太平洋，中新世早期和中期最早分化的一批拟狮海象类包括日本发现的原狮海象属Prototaria、美国俄勒冈州的原泳海象属Proneotherium、加州的泳海象属Neotherium和俄罗斯的堪察加海象属Kamtschatarctos。这一时期的海象大部分都是海狗大小的小家伙，但是此时的俄勒冈州也生活着类似加州海狮大小的熊齿海象Pelagiarctos。

而随着之后海虎科的全面衰落，海象科把握住了机会迅速崛起，并开始快速多样化和大型化，到了距今约500到1150万年的中晚中新世，北太平洋出现了泰坦海象属Titanotaria和狮海象属Pontoli这些庞然大物，其中的佼佼者狮海象属的巨狮海象Pontolis magnus的头骨达到了惊人的60厘米，可以与南象海豹媲美，根据推测这些巨兽的体长能超过4米，也不逊于今天雄性象海豹，可谓是全面超越了上一代王者海虎科。

当然这一时期也绝非巨兽们的独角戏，更为基础的拟狮海象类成员们也没有完全销声匿迹，来自日本的伪狮海象Pseudotaria、古海象Archaeodobenus和美国的唐氏拟狮海象Imagotaria downsi等海狗至海狮大小的海象们依旧活跃在北太平洋。

此时高度多样化形态各异的海象科已经完全统治了整个北太平洋，只有少量体型娇小的海狮科成员在海象们巨大的阴影下安静度日，但无论如何这些只有海狗大小甚至有的只有海獭大小的小家伙们还是从海虎的消亡中分了一杯羹，积蓄力量并在晚更新世墨西拿阶开始了最初的多样化和大型化。

另一方面，这一时期却有一支原本名不见经传的海象悄悄走向了另一条路。2020年研究者描述了美国加州墨西拿阶地层中出土的新种海象，将其命名为始齿奥索海Osodobenus eodon。相比于其他形态更基础的海象，奥索海象的犬齿变得更长，上颚趋于弧形和扩大的眶下孔，这些特征表明有一批海象在向着底栖吸食的方向演化，这个分支被称为新海象类。

新海象类出现与海象科多样性最高的托尔顿阶，由于生态上的相似它们的外形已经开始接近现代的海象，而根据形态又可以分为暮颌海象亚科Dusignathina和海象亚科Odobeninae。

今天的海象的上颌长有一对极长的獠牙，但暮颌海象亚科的成员们却上颌和下颌各长有一对长牙，因此它们也被称为“四齿海象”。暮颌海象类都分布于北太平洋东部，包括钉齿海象属Gomphotaria和暮颌海象属Dusignathus。其中体型最大的斗士钉齿海象Gomphotaria pugna比现代海象还要大，甚至可能接近巨狮海象的体型。尽管暮颌海象类也是高度适应捕食底栖软体动物的类群，但是它们的吸食并没有像现代海象一样极度特化。现代海象能用肥厚发达的嘴唇抓取与固定住贝壳，再用强大的吸力把肉直接从外壳里吸出来，但暮颌海象类似乎并不能做到这样，严重的牙齿磨损表明它们可能会直接用颊齿把贝壳碾碎。

至于中新世的海象亚科其实并未像今天的海象一样拥有着极为夸张的长牙，墨西哥发现的这一时期的赛德罗斯艾维克海象Aivukus cedrosensi还没有真正意义上的獠牙，形态上也并不像同一时期的那些四颗獠牙的亲戚们一样特化。

 

随着漫长的中新世的终结，拟狮海象类的化石记录消失了，上新世的地层中再也没有发现这些形似海狮的海象，我们不知道它们究竟是真的灭绝了还是化石记录的不完整造成的假象。但是无论如何，曾经广布于北太平洋沿岸的拟狮海象完全衰落了，而令人熟悉的一幕又出现了：随着拟狮海象类的整体衰落，原本不太起眼的海狮科开始了快速多样化，迅速占据了前辈的版图。

但另一方面海象亚科却开始了快速的多样化，也终于走出了祖辈们奋斗了将近两千万年的北太平洋，其中的鲸齿海象成功进入了北大西洋，将海象科的足迹带到了欧洲和北非。丰富的浅海区域和大量的软体动物使得上新世的海象亚科迎来了巅峰，极高的多样性依旧续写着海象科的辉煌。

这一时期的海象科已经基本都是高度特化的海象亚科成员，除了体型娇小的日本原海象Protodobenus japonicus，这些小型海象只有海狗大小，虽然头骨形态已经与现代海象非常相似，但是牙齿和食性仍旧有很大的区别。尽管有着不小的犬齿，但日本原海象并没有形成其他巨兽一样的巨大獠牙，它们的颊齿也不像同一时期的其他海象一样高度退化，牙齿形态也表明它们应该主要以水层中的鱼类为食。

埃氏鲸齿海象Ontocetus emmons的头骨比现代的海象还要大15%，这些巨兽广泛分布于北半球的亚热带海域，它们的獠牙比现代海象更粗更短。

强海象Valenictus则是所有海象里形态最为极端的，它们甚至比现代的海象还要高度特化。尽管现代海象的颊齿已经高度退化，只有保留有少量的圆钝牙齿，并且几乎完全以底栖软体动物为食，但在某些特殊的情况下也能表现出机会主义者的一面，偶尔会吃捕食鸟、环斑海豹甚至是啃食鲸尸。但强海象的颊齿却已经完全消失，这表明它们是比现代海象更为极端的软体动物吸食者。而高度致密的硬化骨骼则能帮助它们克服浮力，可以比现代海象更简单地潜入海底。

然而随着晚上新世-更新世的一系列气候变化，在气温降低、海平面频繁变化的大背景下，海象科赖以生存的浅海和底栖软底动物大量消失，彻底摧毁了海象最后余晖，仅剩下了现代海象一支幸存到了更新世。

根据化石记录，现代海象的祖先可能出现在晚上新世-早更新世的北太平洋西部，即日本和鄂霍次克海，并在一百多万年前的更新世中期进入北极地区并开枝散叶。所以海象适应高寒气候可能还是一个在地质上非常新近的事件。现代海象是曾经繁盛的海象科的孑遗，但是它们的形态已经高度特化，从这些巨兽的身上我们已经很难再看到它们祖先的影子了。

海豹科

 

海熊、海虎、海象和海狮的演化中心都在热闹的北太平洋，但是鳍脚类里最大的家族海豹科则是另一个完全不同的故事了。

在鳍脚类的四大分支中，海豹科的化石记录最为古老，其中戈丹氏黎明海豹Noriphoca gaudini的化石甚至可以追溯到距今约2000至2300万年前渐新世-中新世边界的欧洲，当时的北太平洋还处于第一次新老交替阶段，海熊类依旧繁盛，最早的海虎科方兴未艾。但此时海豹科的化石记录却悄悄出现在了远隔重洋的副特提斯海（即现代地中海的前身之一）。根据推测，海豹科的祖先可能在晚渐新世通过了尚未封闭的中美洲海道并穿越了北大西洋，并在当时尚未有其他鳍脚类涉足的副特提斯海沿岸定居了下来并开始繁衍生息。

除了环境，海豹科的体型也和当时北太平洋那些只有海狗大小的穷亲戚们不同，戈丹氏黎明海豹正模的头骨几乎与雄性灰海豹差不多大，这表明可能它比当时的海熊类和海虎大上二到四倍。

有着这样的天胡开局，海豹科以副特提斯海为中心，开始了快速的扩散和多样化。根据推测，在距今约1500至1700万年前的中新世气候最佳期，海豹科演化出了海豹亚科和僧海豹亚科两大支系，并开始了疯狂的全球性扩张，这一时期海豹科的多样性甚至已经超过了其他鳍脚类的总和，而僧海豹亚科的早期成员可能也在这一时期第一次穿越了赤道，鳍脚类第一次涉足了广阔的南半球海洋。

到了中晚中新世和上新世，除了极高的多样性，海豹科内部的差异性也变得越来越大，尤其是在南半球扩张的僧海豹亚科中出现了大量形态奇特的成员：

秘鲁发现的晚中新世的马丁氏阔齿海豹Hadrokirus martin演化出了鳍脚类中少见的甲食性，阔齿海豹的体长可能在2.5米左右，吻部宽而短，有着非常坚固粗壮的牙齿，上下颌骨及颈椎的形态则表明它们还有强大的咀嚼肌与发达的颈部肌肉，这些形态特征都表明阔齿海豹主要以甲壳类和小型双壳类软体动物为食，但偶尔也能捕杀海鸟等大型猎物。

分布在同一地区的长吻尖吻海豹Acrophoca longirostri则完全不同，尖吻海豹的身体非常修长，而头骨则是高度延长，并有着鳍脚类中最长的吻部，同时尖利的牙齿也表明它们是一种专业的食鱼者。

美国北卡罗来纳州发现的巨大噬肉海豹Sarcodectes magnu则是僧海豹亚科的另一种奇特的大型的上新世成员。巨大噬肉海豹的体长估测在3米左右，其颊齿具有明显的隆突，形成了锋利的切割边，并且也具有更大的咬肌。这些结构都表明巨大噬肉海豹可能比其他鳍脚类都更适合切割大型脊椎动物的软组织。

除了这些基础的僧海豹亚科成员，还有一支在距今约1000万年前来到了大洋洲附近海域，并在这里又分成了两支，一支向南半球的其他区域扩散，一些类群甚至又重返了北半球，这一支就是今天的僧海豹族，而另一支则向南进入南大洋，其中一部分停留在亚南极海域演化成了如今的象海豹族，而最后来到了南极海域的那些则演化成了豹海豹、罗斯海豹等食蟹海豹族成员。

然而晚上新世-更新世的一系列气候变化不只重创了北太平洋的海象科，同时也消灭了大量广布于南半球各大众沿岸的众多僧海豹亚科成员。这些南半球海豹的灭绝可能与海平面下降以及作为繁殖区的沙质海岸的减少有关，这也为后来海狮科在南半球的快速扩张铺平了道路。

尽管海豹科在晚上新世-更新世间损失了大量类群，但它们并未像海象科一样衰落，作为水生性最强的鳍脚类，如今的海豹科的多样性依旧维持在非常高的水平，不仅能适应从极地到热带多变的海洋环境，而且在食性和习性上都有非常明显的分化：巨大擅长深潜的象海豹和威德尔海豹、滤食的食蟹海豹、捕食大型猎物的豹海豹和灰海豹、深入淡水环境的环斑海豹、适应底栖猎物的髯海豹等等。

海狮科

 

最后讲到的海狮科的演化故事是四大鳍脚类分支中最为简单却也最爽文的逆袭故事：

泛海狮科的起源也并不算年轻，最早的化石记录为美国加州发现的距今约1500至1700万年的始海狮Eotaria，这些最古老的海狮的体型非常小，甚至只有海獭的大小，比现代最小的加拉帕戈斯海狗还要小。在整个中新世早期到中期，海狮科的化石记录都非常稀少，多样性也非常之低，无论占主导地位的是海虎还是海象，海狮科似乎都是一个非常边缘的小类群，直到晚中新世海虎完全灭绝后，海狮科才开始了初步的多样化和大型化，出现了如墨西哥溟海狮Thalassoleon mexicanus等体型接近现代海狮的类群。

与能适应不同温度的海豹科不同，海狮科成员普遍只能在水温较为凉爽的海域生存，而根据分子和化石证据推测，在距今约600到700万年前的中新世末，赤道东太平洋的气温变得很低，可能就在这一时期一支或几支海狮科成功跨越了赤道，来到了南半球。

随着时间进入了上新世，由于北太平洋拟狮海象类的整体衰落，留守在北太平洋的加洲海狮-北海狮支系成员开始快速大型化，在晚上新世就出现了如奥德赛原昆海狮Proterozetes ulysses等体型能和北海狮媲美的大型海狮。

而在南半球，原本广布于南半球沿岸的大量海豹逐渐在上新世的气候变化中消失了，而到了晚上新世，海狮科的化石开始出现在了非洲和南美洲。至于这种动物群更替是如何出现的，我们不得而知，但现有的一种假说认为海平面变化使得更适应水生的海豹能作为繁殖区利用的沙质海岸变得越来越少，最终导致了它们的消失，而海狮科在这之后扩散到了这些区域，水生性更差但陆地行动能力更强的它们则可以栖息在海豹科难以利用的岩质海岸。

但无论如何，海狮科在南半球的扩张几乎没有遇到什么阻力，在更新世和全新世，它们大量出现在了南美、南非、澳大利亚、新西兰甚至是南极大陆，其中好几个南半球的类群都分别大型化成为了毛发较少的“海狮”形态，而一个类群则保持了更为原始的体型较小毛发较重的“海狗”形态。