副爬编年史（9）——异军突起，却又力不从心

  大家好，我是UP主黑莓，我们又见面了。

  时间进入中二叠世，非洲卡鲁盆地已经成为了当时地球上最繁盛的陆生生物群之一，一代又一代的动物在这里生存、称霸然后灭绝。这其中当然也包括副爬行动物。作为二叠纪最成功的蜥形纲类群之一，它们当中的大部分成员都在其演化史中去到了不同的大陆，而有这么一个类群，它们处在副爬之树非常原始的位置，但它们出现的时候中二叠世甚至已经快接近尾声，最终在二叠纪末大灭绝中彻底消失，自始至终也没走出南非。它们就是米勒古蜥科，我们本期的主角。

  米勒古蜥科在整体外形上比较接近今天的蜥蜴，并且可能也确实和今天的部分鳞龙一样以虫子为主食。它们的犁骨上有成对的小犁骨齿，而副蝶骨台（parasphenoid rostrum）上也有一整排细小的牙齿，而紧跟其后和两侧的副蝶骨部分也分别有三颗小牙齿。它们头骨后方存在一个名为方骨凹（quadrate emargination）的凹陷区域，这表示大部分米勒古蜥科存在可以听到高频声音的内耳。不过与后期的前棱蜥类相比其镫骨还是太硬了，这使得它的听力可能超不过后来者。

  不过作为副爬行动物其骨骼形态还是与双孔亚纲相去甚远的，其中一个很明显的特征便是米勒古蜥科的部分类群像同时期的合弓纲一样在头骨侧面开了一个小小的颞孔，有趣的是：颞孔这个特征似乎在米勒古蜥科中反反复复的演化了好几次，这导致米勒古蜥科中同时存在有完整闭合颞孔的和只有未完全闭合的、在腹侧有缺口的颞孔，更有甚者压根没有颞孔。这点还是蛮让人费解的。同时，米勒古蜥科的颞孔似乎会随着年龄的增长慢慢愈合消失。

  目前普遍认为米勒古蜥科出现于开匹坦期，而化石记录基本延续到了二叠纪结束，自始至终仅活跃于南非卡鲁盆地一带，由于严重缺少研究，不少物种十分缺乏基本的信息。

  米勒古蜥科最早的物种早在1914年就立属了，它叫做混乱布鲁姆蜥（Broomia perplexa），生存于中二叠世的貘头兽组合带、库纳普组（Koonap Formation），之前我们讲过的正南龟也在这个地层出土过化石。布鲁姆蜥一共包含两个个体：正模标本BMNH R4065以及亚成年副模BP/1/6222，其中BP/1/6222头骨的长度仅有正模头骨的35%，并且骨盆和四肢尚未完全融合。

  布鲁姆蜥比较特殊的一点是它的腭部存在好几列纵向排列的腭齿，其中正模标本对腭齿的保存状态是最好的。布鲁姆蜥这点在其它的米勒古蜥科成员里是不存在的。可惜的是：由于颞区化石严重受损，我们难以判断其是否存在颞颥孔以及其形态为何。除此之外，由于保存了不少的四肢骨骼，我们也可以将它与其它米勒古蜥科成员进行比对。尺腕骨（ulnare）向近侧端延伸并且部分或整体上与其周边的腕骨如舟状骨等愈合。

  系统发育分析显示布鲁姆蜥的位置处在米勒古蜥和努氏“米勒古龙”之间，不过这两个物种都属于晚二叠世物种，与布鲁姆蜥存在年代上的断层。

  米勒古蜥科的模式属米勒古蜥在1938年命名，模式种兼唯一有效种为鲁氏米勒古蜥（Milleretta rubidgei），不过在刚建属的时候它使用的学名是“Millerina”，直到近10年后这个名字才被废弃。米勒古蜥生存的年代相较于布鲁姆蜥已经比较晚了，其多个化石点集中于长兴期晚期的二齿兽组合带（Dicynodon Assemblage zone）以及稍早一点的匣头兽组合带（Cistecephalus Assemblage Zone），两个组合带大约横跨了600万年。

  米勒古蜥似乎存在一个由颧骨、鳞骨和眶后骨组成的原始颞颥孔，颞颥孔闭合呈倒三角形，这样的颞颥孔可以对咬合力产生一定的加成；上颌骨长而细，上面长着15-16颗圆而尖的牙齿，这些牙齿中可能存在演替现象。

  米勒古蜥与布鲁姆蜥之间的主要区别在于腭齿，比起布鲁姆蜥，米勒古蜥腭齿齿列数量很少，翼骨和翼腭骨之间也不存在齿列。而米勒古蜥的未成年个体BP/1/3821也展现出了与布鲁姆蜥不同的形态特征。

  不仅头骨结构，米勒古蜥还保留有比布鲁姆蜥还完好的身体骨骼。米勒古蜥的肋骨十分厚重，中后段有明显的膨大延伸，使得肋骨与肋骨之间距离较近，或许起着保护脏器的作用。

  1947年对米勒古蜥科是意义非凡的一年，在这一年，一共有四种米勒古蜥科成员被命名：凯氏 类米勒古蜥（Millerettops kitchingi）、平头 近米勒古蜥（Millerettoides platyceps）、凯氏 矮米勒古蜥（Nanomilleretta kitcrungi）以及装饰 米勒古龙（Millerosaurus ornatus）。

  类米勒古蜥发现于南非的新贝萨斯达（New Bethesda），属于二齿兽组合带，正模标本是R.C.70。现在有一些学者认为类米勒古蜥其实是米勒古蜥的同物异名，而建属论文中也提及到类米勒古蜥与米勒古蜥的形态比较接近，类米勒古蜥仅比米勒古蜥原始一些，它们之间可能存在亲缘关系。到目前为止，几乎所有有关米勒古蜥科的演化树也不再将它作为一个独立属种保留了。

  类米勒古蜥长着比米勒古蜥更纤细的尖利牙齿，上颌骨一共存在16-17颗这样的牙齿，而前颌骨可能拥有三颗牙齿，其中第三颗牙齿十分长，长度甚至超过了部分上颌牙。这样的牙齿证明它是一个完全的肉食动物，可能以小虫子为食。不同于米勒古蜥纵向椭圆形的松果体孔（pineal foramen），类米勒古蜥的松果体孔是横向的椭圆形。

  而它与米勒古蜥最大的差别便是它根本没有颞颥孔，鳞骨和方轭骨变得更窄更小。不过不少科学家认为二者的一些特征其实完全可以用种内差异或者是生长模式来解释。

  近米勒古蜥的地层信息没有类米勒古蜥那样详细，它可能也是出土于二齿兽组合带。正模标本为R.C.71。和类米勒古蜥一样，它也被认为属于米勒古蜥。它的上颌骨存在15颗牙齿，接近于米勒古蜥；但比起米勒古蜥，它也没有颞颥孔，而它的松果体孔呈现的是一个相当规则的圆形。

  整体观，近米勒古蜥的吻部并没有米勒古蜥和类米勒古蜥那样尖，而是呈较钝的三角形；眶后骨也不像它们那样如此向后延伸。简单来说：近米勒古蜥还是一种拥有许多属于它自己独有特征的物种。

  关于近米勒古蜥和类米勒古蜥归入米勒古蜥属的问题，支持者的观点认为保留有颞颥孔的个体实际上并不代表成年个体而是一些未成年个体。颅后骨骼的变化实际上代表着同一物种的不同生长阶段，随着米勒古蜥年龄的增长，颞颥孔会缓缓闭合；而其它的特征也可以被解释为种内差异。

  比起近米勒古蜥和类米勒古蜥，矮米勒古蜥的化石就显得十分少了，它的化石出土于巴尔福组（Balfour Formation），正模标本为B.P.I.7。不过存在一点争议。与其它物种比起来，矮米勒古蜥拥有大而纵向呈椭圆形的松果体孔，它的额骨更加方正，后额骨很大，除此之外，矮米勒古蜥的枕部也比较特殊。由于颞部化石基本没有保存，保存下来的部位也十分模糊，所以无法判断它是否存在颞颥孔。

  从建属到现在，矮米勒古蜥已经不再出现于任何一个与米勒古蜥科相关的演化树，由于化石完整度等一系列问题它已经是一个疑名，唯一有关其演化关系的信息就是建属论文的作者认为它可能与近米勒古蜥相似。

 前三位因为各种各样的原因有效性常常被人怀疑，但是最后一位米勒古龙到现在一直是有效的。装饰米勒古龙是米勒古龙属的模式种，它的化石也出土于新贝萨斯达，但具体出土于哪一个组合带尚且存在争议。它的标本包含头骨的后三分之二。

  米勒古龙拥有一个发育良好的颞颥孔，由于化石保存问题颞颥孔是否完全闭合还存在争议。颅后更宽大，间顶骨（interparietal）十分大、向下向后倾斜、表面呈现出一个坑坑洼洼的形态，眶后骨又长又窄一直延伸到鳞骨和棒骨上、整体作为颞颥孔的上边界。

  腭部保存的状态较差，只能看出其腭部保留了一些腭齿，但无法判断米勒古龙有多少排腭齿，比较清晰的是其翼骨上有至少三颗小而圆的翼骨齿。上颌骨仅保留了一部分，上面带着细长的牙齿。虽然化石不够完整，但其与众不同的形态完全可以让米勒古龙持续作为一个独立属中存在，而后期的系统发育树显示：装饰米勒古龙属于衍化的米勒古蜥科成员。

  科学家最后一次命名米勒古蜥科的新种是在1957年当时分别命名了米勒古龙属的两个新种：努氏 米勒古龙（Millerosaurus nufieIdi）以及普氏 米勒古龙（Millerosaurus pricei）。不过在之后的1972年，科学家认为普氏米勒古龙应该为独立属，于是他们将其更名为似米勒古蜥属，模式种为普氏似米勒古蜥（Milleropsis pricei）。而随着似米勒古蜥的诞生，新的问题也便应运而生：如果按照现有的演化关系建树，那么米勒古龙属将会变成并系群，因此有人提议将努氏米勒古龙立为其它属，也就是变成我前面写的努氏“米勒古龙”。

  似米勒古蜥拥有多个标本，这些标本基本都分布在二齿兽组合带，不过也有观点将一些标本划进了匣头兽组合带。似米勒古蜥的颧骨边缘不同于米勒古蜥带沟槽的颧骨，而是十分圆润平滑；方轭骨尺寸减小，这点也不同于米勒古蜥；鳞骨受制于顶骨而且完全被上颞骨覆盖。上颌骨共有18颗牙齿。腭部与米勒古蜥的结构大体相同。

 

  努氏米勒古龙的化石发现于巴尔福组的二齿兽组合带部分。与模式种比起来，它的上颞骨明显更大，方轭骨类似于似米勒古蜥。其颧骨与似米勒古蜥有很大的不同，它的颧骨宽度收束并且保留了后腹侧的突起，可能用于附着韧带与肌肉。

  有关于米勒古蜥的研究其实非常非常少，我们对于这个演化支知之甚少，目前所有的化石证据只表明米勒古蜥科绝非是一个多样性丰富的基干副爬行动物种群，只分布于南非的卡鲁盆地，于开匹坦期后期异军突起，平平淡淡地活到了二叠纪的最后一刻，并最终消失于历史的长河中。而它们对小型食虫生态位的竞争最终也可能是因为力不从心败给了真爬行动物以及师出同门的前棱蜥超科。

  然而事实真的是这样吗？至少布鲁姆蜥和其它米勒古蜥的关系表明米勒古蜥科的故事绝非到了开匹坦期才开始。但在这之前到底发生了什么，谁也不清楚。不过可以相信：随着技术的进步，越来越多的化石将会得到研究和描述，也许米勒古蜥科这个神秘的种群将会慢慢的重见天日。