光合电子传递链中消耗的水、吸收的光子、转运的氢离子和生成的ATP间的换算关系
在学习细胞生物学和生物化学过程中,感到两本教材对该问题的回答比较模糊和混乱,网络上也缺乏对此问题的有效讨论,故在此根据我的认知水平和搜集到的信息试图回答该问题。
阅读相关教材对光合电子传递过程的描述,不难得知其过程:
①光系统Ⅱ接受光子,传递能量,产生激发态电子,该电子传递至质体醌,质体醌被还原。与此同时水在光系统Ⅱ被光解,产生氢离子和氧气,电子用于补充光系统Ⅱ刚才失去的电子;
②电子依次经过细胞色素b6/f、质体蓝素,到达光系统Ⅰ,在这个过程中氢离子从叶绿体基质转运至类囊体腔
③光系统Ⅰ吸收光子,电子再次被激发,经铁氧还蛋白传递至铁氧还蛋白-NADP+氧化还原酶,合成NADPH。
此后进行光合磷酸化,产生的氢离子浓度梯度用于生产ATP。
下面对该过程进行定量分析,不妨以2H₂O被光解的情况为例。
2H₂O被光解,释放一分子O₂,4H+、4个电子,4个电子进入光系统Ⅱ,综合两本书的描述,不难推断此时光系统Ⅱ吸收4个光子,4个电子进入质体醌(PQB)(此处的电子传递运用等效思想,颠倒了激发和水光解的因果关系)。《生化》对此处氢离子去处的描述为:
水的光解是在类囊体腔内发生的,在这一步有4个H+和1分子O₂被释放到类囊体腔。
——杨荣武《生物化学原理(第二版)》
与《细胞》中的描述一致。
而在《生化》中,注意到还原态质体醌是以PQBH₂的形式存在的,《生化》的描述为:
③先后有2个电子从QA传 给与D1结合的质体醌(QB),QB同时从基质夺取2个 质子,被还原成QBH₂
此处与《细胞生物学》配图描述不一致,个人认为图应该这样改:

此后2分子还原态质体醌到达细胞色素b6/f,将电子交给细胞色素b6/f,再交给质体蓝素。个人认为《生化》中“b6/f复合体中的电子传递”一图十分容易让初学者发生误解。
故目前为止,光系统Ⅱ吸收了4个光子,水光解释放4个氢离子,质体醌转运4个氢离子。
质体蓝素中,承担电子载体的是铜离子,接受电子的质体蓝素,其中的铜离子被还原为亚铜离子,故此后产生4个还原态质体蓝素。质体蓝素将4个电子交给光系统Ⅰ,光系统Ⅰ吸收4个光子,将电子激发,将4个铁氧还蛋白还原,由《生化》,此后这4个电子用于在铁氧还蛋白-NADP+氧化还原酶用于合成2个NADPH,在基质消耗2个质子。《生化》的描述为:
由于反应发生在类囊体膜的基质一侧(N侧),因此基质内少了2个质子,也就相当于类囊体腔(P侧) 多了2个质子,这是对质子梯度的又一贡献。
——杨荣武《生物化学原理(第二版)》
而这点在《细胞生物学》中只在图中带了一句(见上文的图)。到这里光合电子传递已经结束,总结起来,当2分子水光解时,水光解释放4质子,质体醌从基质转运4质子,生产NADPH在基质中消耗2质子,按照上面引文中的说法,等效于在类囊体腔多了14个质子;同时两个光系统各吸收4个光子,共吸收8个光子;同时4个来自水的电子被传递至2个NADPH。也就是说一对电子的传递引起7个质子的产生。对此《细胞》中有如下描述:
叶绿体中1对电子的2次穿膜传递,导致基质中的 3个H+被摄取进入类囊体腔,同时类囊体腔内产生4个H+。
———翟中和《细胞生物学(第四版)》
虽然结果都是7,但恕我没有在《细胞》中找到任何与我上述推理过程相似的表述,而且我无法理解这段话里的“基质中的 3个H+被摄取进入类囊体腔”的结论是怎么得出来的。如果有大佬能解释清楚,欢迎在评论区留言。

无论怎样,上述结论在两本教材中都是一致的,光解水的分子数、吸收光子数和质子产生量的关系是可以确定了。只要再确定质子数与ATP的关系,我们的工作就结束了。于是:
平均每3个H穿过叶绿体ATP合酶驱动合 成1个ATP分子。
——翟中和《细胞生物学(第四版)》
一般认为,CF1F0-ATP合酶每合成1个 ATP需要消耗4个质子。
——杨荣武《生物化学原理(第二版)》
......
我的评价是您二位能不能别打了。
网上对此说法也不一,那么只能分类讨论了。如果有人能找出支持某一说法的更多证据,欢迎在评论区分享。
如果按“3质子说”,光解水分子数:吸收光子数:生成质子数:生成ATP数=2:8:14:14/3;按“4质子说”,该比为2:8:14:7/2(产生的NADPH对ATP的等效没有计算在内)。
整理资料和我自己理解整个事情花了整整一个下午,我的评价是这对我这个高中生来说还是太超前了。如有理解不到位、理解有误或断章取义的地方,欢迎大佬指正。