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详解鼓虾以及一些拥有“爆裂钳”的隐虾亚科螯的适应性结构及爆裂、空化机理

2022-05-13 08:17 作者:刘方宇的生父  | 我要投稿

其实也不算详解吧,算是个总结文。不过比起营销号到处传播的低质内容个人认为算得上是个详解,也防止被认为是火星。众所周知鼓虾科的许多物种具有高速闭合钳子并制造空化泡和水流的能力,其功能包括捕食,防御,种内和种间信号传递,给岩石打孔,挖掘。爆裂钳多数出现在鼓虾科的A-II、A-V支与S-II与S-IV支(见图3)的五个属:鼓虾属、后鼓虾属、Pomagnathus属、Racilius属及合鼓虾属中,但其实部分长臂虾科物种也平行演化出了类似的“爆裂钳”,并且其内部的适应性结构和运动机制可以说是非常复杂,其进化也是经历了长时间,多适应性特征的演变,关键特征主要包括螯增大、特化指关节、齿腔系统、吸盘、具有能量锁存功能的肌肉以及眶罩。鉴于复杂性本文暂不详细讨论演化历程,话不多说直接进入正题。本文尽量选用比较容易理解的总结性语言进行介绍。

各式各样的鼓虾。(a) Potamalpheops johnsoni, (b) Athanas cf. nitescens,(c) Automate n. sp. aff. evermanni (d) Parabetaeus cf. hummelincki(e) Alpheopsis labis(f) Leptalpheus forceps (g) Salmoneus ortmanni,(h) Salmoneus n. sp. aff. caboverdensis, (i) betaeus harrimani
8种鼓虾,A-F无爆裂机制,G、H为爆裂型(Alpheus barbatus须毛鼓虾和Synalpheus streptodactylus扭指合鼓虾)

图3,鼓虾科的两个进化分支(上为A支,下为S支)


翘起滑动关节及肌肉能量锁存机制

该特征为爆裂钳可动指关节的变化之一,在鼓虾科中可见于A支中部分类群以及S支中大部分类群。该结构由普通滑动关节进一步特化而来:两指末端的连接部位中部延长,并在指关节的顶端形成一平缓滑坡,通过螯张肌牵拉可动指上翘至滑坡后端,此时部分螯合肌(下图C”金色部分)收缩并插入螯指末端的一个支点,从而储存势能并维持可动指的翘起,随后通过另一部分(下图C”左端红色部分)螯合肌收缩牵拉螯指滑离滑坡,在此期间与滑坡的克服摩擦做功又进一步提供了闭合所需的能量,最终在某一结点负责锁存能量的肌肉突然正向收缩,从而产生巨大的动量引起极高的闭合速度(原理类似于打响指)。最终闭合速度主要取决于储能型肌肉所占比例(通常可达80%以上)以及收缩时间。该类型有部分可使水流射速超越空化阈值,但也有部分不能。这两部分肌肉的分化主要是由附属表皮内突实现的。

翘起枢轴关节

该类型为爆裂钳的主要结构类型。发生在A-II与A-III支中的鼓虾与长臂虾科的两分支中,由普通的枢轴关节特化而来。该类型不同于滑动型,不在可动指关节顶部进行能量锁存,而是指关节变成球状(球窝关节)从而大大增加了指的活动性,并通过吸盘辅助锁定。该型螯扩大程度更高,且肌肉功能更加细化。通过该机制,鼓虾属物种最大合钳角速度的测量数据可达4500ras/s(Alpheus macroskeles),线速度已有数据为30m/s。

翘起滑动型
简单滑动型与翘起滑动型
翘起滑动型
Alpheopsis yaldwyni,翘起滑动型,无空化能力
Harpilius lutescens土黄钩岩虾,长臂虾科,翘起滑动型可空化(左)和鼓虾属物种(右),翘起枢轴型可空化
Periclimenaeus sp.小岩虾属,翘起枢轴型
翘起滑动型一次运动肌肉收缩示意图(+号表可动指沿闭合方向,-表沿张开方向)
翘起枢轴型(下图为普通滑动型)
翘起枢轴型(上,中P1)与翘起滑动型(下P1)可空化
鼓虾属物种的翘起枢轴型大钳
合鼓虾Synalpheus dardeaui的翘起滑动型大钳(下)与Harpiliopsis depressa平扁拟钩岩虾的翘起滑动型钳(上)
普通滑动型和翘起滑动型的螯合肌对比(snapping引申为爆裂)A、B为鼓虾科物种,C、D为长臂虾科物种
普通枢轴型、普通滑动型、翘起滑动型、翘起滑动型(有吸盘)、翘起枢轴型所在类群一览,顺序按彩色圆点从上到下顺序,最下爆炸状图标表示具有空化功能

吸盘

仅存在于A支中的爆裂型鼓虾,在大螯的螯掌背侧及可动指根部分布的粘性吸盘,在螯指完全翘起时,由于粘液在吸盘间产生的Stefan效应紧紧粘附在一起,从而辅助能量锁存。

ap:吸盘

齿腔系统

所有具有爆裂钳物种的可动指上都有一大齿突,被称为杵突,而在不可动指上有一刚好可以容纳杵突的凹槽被称为臼窝,这一结构进化了4-6次,是鼓虾等产生“爆裂”的根本性结构,所有翘起枢轴型种类都具有齿腔系统,而在翘起滑动型中只有少数存在。臼窝在钳子张开时可作为一个水槽,当钳子快速闭合时,通过杵突表面水和臼窝中水的猛烈碰撞和补充(水满则溢)来为臼窝中的水提供加速度,且螯指表面分布的锥形微乳头状突起有降低水下阻力的作用,有利于快速闭合。并且由于阻力因素,体型越大的鼓虾螯越倾向于扁平从而减小阻力。当钳子闭合时两指尖有角度偏移,从而避免了直接接触,所以噪声完全是由空化造成的气泡破裂引起的。这种空化是一种旋涡空化,带空化环的起动涡流位于钳子前部气泡体积与钳子闭合速度有关。接下来具体介绍这一机理。

由于杵突挤压臼窝内水流速度急剧增大至约70m/s,在粘性影响下,水流边界不断脱落并出现漩涡填充,最终在钳子开口处形成分离的两个高速旋转的漩涡(下图b的c1、c2)构成一个高速区域,根据伯努利定律它们的存在会导致中间压力下降并不断吸引水流向钳子两侧的缝隙膨胀,最终出现空化环(图c的v1、v2)。当可动指停止运动时钳内的液体由于惯性继续向前流动,导致腔内又出现空化泡(图d中bubble)并进入低压区与空化环逐渐合成一锥形大气泡(e、f)并推动其沿直线运动,最后由于涡流强度降低导致外压大于内压从而导致气泡压缩并反弹、破裂产生冲击波和微小射流。

空化气泡的形成

长臂虾科的隐虾亚科Pontoniinae也进化出了爆裂钳与齿腔系统,以小岩虾属Periclimenaeus sp.以及一近似属Paraclimenaeus sp.为代表,其中超过50种为海绵共生物种。不过与鼓虾不同的是它们特化的是第二对步足,且与鼓虾相比它们的“爆裂”较弱。另外在珊瑚虾属Coralliocaris sp.中杵突和臼窝位置颠倒。


小岩虾属Periclimenaeus sp.
珊瑚虾属Coralliocaris sp.及其螯的齿腔系统

鼓虾钳的表面结构

大钳表面分布有均匀的锥形小突起、菱形凹痕和短直条纹。微突起单元将水流与钳表面间的相互作用由滑动摩擦转变为滚动摩擦,从而形成环状涡流,也有助于减少阻力。钳子的横截面显示有四层,包括上表皮、外角质层、内表皮和膜层。外角质层由垂直层状排列的几丁质纤维组成,内表皮为分层旋转型结构(Bouligand structure,也多见于虾蛄指节,有良好抗断裂性能),这种特殊的结构为鼓虾在合钳时提供了良好的抵抗力。同时弹性和硬度从最外层的表皮到最内层的膜层均呈下降趋势,梯度弹性模量和硬度有助于抑制不同层间界面处的微裂纹。

眶罩

该结构为头甲前侧的延伸,可覆盖眼睛,该特征广泛存在于鼓虾科。大多数鼓虾的眼睛完全被眶罩覆盖,被认为是爆裂型大钳产生的先决条件,用于在同类或异种之间的激烈对抗中保护眼睛(经研究同种间打斗多具仪式性,而异种相遇经常会发生激烈打斗)。同时该特征被认为与爆裂行为的进化互相促进。不过值得一提的是,在隐虾亚科中并没有这一特征。

鼓虾科中发育良好的眶罩(g,h,j,k,l)
不同发育程度的眶罩(从最左的缺乏发育程度依次递增)
鼓虾科6个特征各分支的分布情况一览:(A)爆裂,(B)吸盘,(C)齿腔系统,(D)指关节类型,(E)螯增大,(F)眶罩

主要参考文献:

  1. Parallel Saltational Evolution of Ultrafast Movements in Snapping Shrimp Claws

  2. Distinct suites of pre- and post-adaptations indicate independent evolutionary pathways of snapping claws in the shrimp family Alpheidae (Decapoda: Caridea)

  3. MORPHOLOGICAL PHYLOGENY OF ALPHEID SHRIMPS: PARALLEL PREADAPTATION AND THE ORIGIN OF A KEY MORPHOLOGICAL INNOVATION, THE SNappING CLAW

  4. Structure, mechanical properties and surface morphology of the snapping shrimp claw

  5. Research on Claw Motion Characteristics and Cavitation Bubbles of Snapping Shrimp



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