副爬编年史（13）——机遇与挑战并存

  大家伙，我是UP主黑莓，今天让我们开始副爬编年史的最后一个模块。

  晚二叠世是副爬行动物演化史上的一个重要节点，在这个时期，锯齿龙类扩散到了世界各地，并产生了有史以来最大的副爬行动物；米勒古蜥科据守卡鲁盆地，像今天的蜥蜴一样平平无奇的生存着；兰炭鳄科也可能有幸活到了晚二叠世，特化到极致以适应不同的生活；夜幕蜥科在经历了几千万年的游荡后落户北方，并完成了生态位的辐射；而前棱蜥超科也慢慢的出现在了二叠纪的大舞台上，等待绽放的时机。

  作为副爬行动物里谱系数量最多的类群，前棱蜥超科（Procolophonoidea）发迹于晚二叠世，终于晚三叠世，化石几乎遍布全球。科学家跟据一些显著的形态特征将前棱蜥超科分为两个分支：前棱蜥科（Procolophonoidae）和欧文蜥科（Owenettidae）。前棱蜥科眼眶大，顶孔大，上颌骨向内凹陷，齿基部横向加宽，方轭骨通常有形态各异的棘刺（但也有例外）；而欧文蜥科几个特征为肱骨没有内上髁孔，后额骨大并且使眶后骨和顶骨不相互接触；上颞骨大使得头部较为宽阔。

  有关前棱蜥超科的起源，现在还是谜团重重，其中一个原因是虽然晚二叠世的前棱蜥超科化石资料稀少，但这些资料已经显示它们早在晚二叠世时期就已经分布于盘古大陆的南北两端。

  目前最早的前棱蜥科化石可能来自于俄罗斯，布氏基内尔蜥（Kinelia broomi）生存于今天的俄罗斯奥伦堡一带，年代处于下鞑靼阶（Tatarian，不过也有争议认为基内尔蜥也是上鞑靼阶，这样它就未必是最早的前棱蜥科）。基内尔蜥有着与前棱蜥科类似的横向加宽的下颌齿，但其下颌联合的关节形态是椭圆形，不同于绝大多数有着肾形下颌联合关节形态的前棱蜥科成员，所以有人怀疑它并非属于前棱蜥超科，但受限于化石的零碎，科学家也无法下准确的定论，只能等未来更进一步的研究。

  其实不光是基内尔蜥，生存于今天的俄罗斯沃洛格达一带的袖珍苏雄龙（Suchonosaurus minimus）化石保存状态也好不到哪里去。苏雄龙的化石出土于上鞑靼阶，即晚二叠世后期，化石点仅有它一种生物被发现。苏雄龙的正模标本SGU 104B/1326是一个右上颌骨，保存状态也很差，但它却明显展现出了一些前棱蜥科的特征例如清晰的上颌凹陷以及符合绝大多数前棱蜥科数量的齿列。

  除此之外，苏雄龙的上颌齿呈笔直的锥形，前面的牙明显更长，这点可以将它与几乎所有前棱蜥科区分开来，但可惜的是：由于很久很久没有做过系统发育分析，所以苏雄龙现在处于演化树的什么位置还是谜团。

  除了这两种，在俄罗斯上鞑靼阶还有一种名为微小小前棱蜥（Microphon exiguus）的动物，但对于它的实际归属，不同人各执一词，有些人认为它属于某种西蒙龙形类（Seymouriamorph），这里也不再过多赘述了。

  其实不光是俄罗斯，在当时的德国一带可能也存在着前棱蜥科的成员，它在19世纪四十年代被命名为斯氏楔龙（Sphenosaurus sternbergii），但由于文献实在是太早了，加上原化石目前状态未知，所以我们只能将它认定为一个黑户。

  至于冈瓦纳大陆这边，在各种其它副爬行动物和合弓纲的压制之下，冈瓦纳大陆的前棱蜥超科物种实在是少，仅有两属两种。

  鲁氏掠椎蜥（Spondylolestes rubidgei）出土于南非的二齿兽组合带（Dicynodon AZ），很早的时候，有一段时间它被认为是前棱蜥科的最基干类群，并且还建立了掠椎蜥亚科（Spondylolestinae）这一分类单元。但在2002年，科学家经过诊断后发现，掠椎蜥亚科并不是一个单系群而是多系群，不应该再使用；而更圆的齿基以及更少的牙齿数量也都证明了它是一个有效种，一个可能较为基干的前棱蜥科成员。

  掠椎蜥本身没什么知名度，但当时生存于二齿兽组合带的另一种前棱蜥超科物种就稍微有些知名度了，因为它是欧文蜥科的模式属，欧文蜥属。

  欧文蜥属下曾经有两种：模式种鲁氏欧文蜥（Owenetta rubidgei）以及凯氏欧文蜥（Owenetta kitchingorum），只不过在2020年的一篇论文里凯氏欧文蜥成为了另一种欧文蜥科成员下的物种（后面也会再讲到）。不同于当时的前棱蜥科，欧文蜥的牙齿显得很细小并且有一定程度的后弯，这可能是与食虫和食肉的习性相吻合。

  由于现有的欧文蜥科演化树并不能看出究竟哪个物种更加基干，所以我们不能说欧文蜥就是最原始的欧文蜥科成员，但它是目前已发现成员里最早的，这点毫无疑问。

  前棱蜥超科在晚二叠世活得虽然不能算憋屈，可也是挑战重重的。但时代总会给世界上的生物各种各样的机遇，在距今约2.52亿年前，二叠纪末大灭绝毁灭了地球上不计其数的物种，不少物种别说发展，连最基本的生存都成问题。在这样极端的环境下，前棱蜥超科觉得这是一个机会，它上了，然后成功了。

  早三叠世的前棱蜥超科物种极多，足足有近30种，其中以前棱蜥科数量最多。相较于早三叠世那短短的五百万年，这一数字无疑是非常惊人的。前棱蜥科能够崛起的一大原因就在于二叠纪末大灭绝扫清了一大批同生态位的物种，使得这些体型差距并不悬殊的蜥蜴状动物能够大规模占领这些空缺的生态位；而另一大原因很可能是前棱蜥科在牙齿上的特化改造。

  虽说前棱蜥科在宏观的形态上除了面部装饰以及身体的装甲外并没有大的变化，但前棱蜥科在牙齿的改造上可以说是费劲了心思。现在科学家主张将前棱蜥科的牙齿分为四种：有圆齿基的小细牙、自颊向舌加宽的卵圆形齿、远近加宽的牙齿以及粗大的磨齿，这四种牙齿分别对应食虫、杂食、食硬物以及植食四种食性。不同的食性扩张了前棱蜥科的生态适应性，同时颞区的形态可能也影响了它们对食物的选择，所以前棱蜥科在早三叠世迅速发展是有原因的。

  至于欧文蜥科，可能是受到了取样偏差，也有可能是因为它本身就不是一个繁盛的类群，整个三叠纪欧文蜥科的化石都算不上多，不过欧文蜥科在早三叠世也算是做到了一个较广的分布。

  由于早三叠世只有短短的五百万年，想要精确的得知哪个物种最早的很难的，而牙齿分化的时间更是无从得知，我们只能看到：在早三叠世，四种不同类型的前棱蜥科密集地生存在当时的舒适地带，包括俄罗斯、南非、中国还有马达加斯加等。

  卡鲁盆地的水龙兽组合带无疑是当时的宜居地带，而在这里也有着早三叠世食虫型前棱蜥的典型物种——来自卡腾伯格组（Katberg Formation）的山源凯琴颌蜥（Kitchingnathus untabeni）。凯琴颌蜥的嘴里布满了呈凿子状的、双尖头的小齿，其中唇侧的尖头要比舌侧的尖头更加细长。不同于其它一些拥有双尖头的前棱蜥科，凯琴颌蜥的齿尖要更加锋利，并且没有明显的因摄食高纤维植物发生的磨损，这表明凯琴颌蜥并不是以那些高纤维的植物或者是硬物为食，而是以昆虫或是其它无脊椎动物为食，而这种尖齿也更加适合抓取和撕裂无脊椎动物。

  目前的系统发育分析基本都支持将凯琴颌蜥归为基干的前棱蜥科成员，而双尖头状的牙齿也在整个前棱蜥科谱系里多次出现，其中也包括更加衍化的前棱蜥亚科（Procolophoninae）以及弱肋蜥亚科（Leptopleuroninae），虽然凯琴颌蜥不可能是双尖头齿的始祖，但它无疑充分的依靠这个特征在当时的卡腾伯格组占到了一席之地。

  类似的双尖头特征除了卡鲁盆地，在前棱蜥科的另一个风水宝地——俄罗斯也展现出了惊人的分布。其中比较有代表性的就是出土自雅伦斯基（Yarenskian）的维亚特卡季赫温蜥（Tichvinskia vjatkensis）。

  但不同于凯琴颌蜥，维亚特卡季赫温蜥的下颌强度要高得多，除了高而厚的下颌，它的冠状突位置低且宽阔，整个下颌后段都有一定程度的延长，这样的下颌在配上高而粗的双尖头状齿，很显然尽管形态类似，它的食性与凯琴颌蜥有着巨大的差别，维亚特卡季赫温蜥可能更倾向于硬物或植物，带壳的软体动物和高纤维难以咀嚼的植物都可能是它的食物。

  维亚特卡季赫温蜥是季赫温蜥属的模式种，它生存于今天俄罗斯的基洛夫。而在今天的沃洛格达可能还生存着另一种季赫温蜥——扎格季赫温蜥（Tichvinskia jugensis），它的化石出土于里亚宾斯基（Rybinskian）。扎格季赫温蜥和模式种一样，都有着适宜摄食硬物的双尖头磨齿，但问题也出在这里：由于化石保存度远远不如模式种，扎格季赫温蜥和模式种的差异只体现在齿骨的细微结构上，所以它目前的状态是有争议的，未来会怎么样谁也说不清楚，毕竟从某种意义上来说，季赫温蜥也多多少少有点垃圾桶的性质。例如生存于今天奥伦堡一带的伯顿伯顿蜥（Burtensia burtensis），一些科学家认为伯顿蜥缺少独立的自有衍征，不应该独立成属，但伯顿蜥的牙齿并不是严格的双尖头磨齿，而是形态更加简单的磨齿，可能存在一定的磨损，这表明伯顿蜥的食谱上高纤维植物可能会多一点，但也会吃一些虫子。

  考虑到“伯顿蜥”本身并没有太高的完整度，加上没什么研究，所以“伯顿蜥”暂时需要观望一段时间。

像季赫温蜥这样的俄罗斯前棱蜥类还有很多，例如奇齿季曼蜥（Timanophon raridentatus）、湖畔萨马拉蜥（Samaria concinna）以及奥伦堡蜥属（Orenburgia）等。它们这样的双尖齿形的磨齿均不同程度的显示出了它们对于硬物的取食特化，而一些真爬行动物可能就不存在这种能力，前棱蜥科也因此能挺过早三叠世那样极端的环境，那么，这样粗大的磨齿是什么时候出现的呢？

  要回答这一问题，难度显然是十分巨大的，但是当我们返回到演化树上寻找时，我们总能发现一些解开谜题的“钥匙”。让我们把目光转向南美，巴西的桑加多卡布拉尔组（Sanga do Cabral Formation），在二叠纪末大灭绝后，前棱蜥科也自然而然地把南美作为了自己迁徙的目的地，而桑加多卡布拉尔组就是其中一个较为繁盛的聚居地，这其中就包括前棱蜥科的模式属前棱蜥属（Procolophon）以及更加基干的不寻常丽容蜥（Oryporan insolitus）。

  丽容蜥引起独特的牙齿形态而与前棱蜥以及其它副爬行动物区分，它靠前的上颌牙横断面呈“D”形，齿骨前侧的牙齿很钝并且牙和牙之间有较大的间隔，更重要的是：丽容蜥展现出了原始的双尖头型磨齿，其中舌侧的磨牙尖要高于唇侧的磨牙尖。这种球根状的磨齿和宽大的咬合面形态表明它是一个素食或者是多食硬物的杂食动物，而结合它在演化树中的位置，丽容蜥很可能是沿用双尖头形磨齿的先驱之一。

  从凯琴颌蜥到丽容蜥，再到季赫温蜥和季曼蜥，前棱蜥科将双尖头型的牙齿玩出了花，并且基于这种基础模板改造牙齿形态，将自己的生态位扩张的更加广泛。这种模式也一直保留着，并一直传给更加衍化的前棱蜥科物种。

  曾经孕育了河南龙、石千峰龙等诸多锯齿龙类的中国在早三叠世也受到了二叠纪末大灭绝的影响。不过在北方的陆地上还是孕育了许多前棱蜥科物种，这其中就包括出土自内蒙古和陕西的深头置换齿蜥（Eumetabolodon bathycephalus）。

  不同于之前讲到的几种前棱蜥，置换齿蜥属于更加衍化的前棱蜥亚科，它的分布较广，个体较多，分布于和尚沟组（Heshanggou Formation）以及二马营组（Ermaying Formation）的下部。置换齿蜥的下颌关节靠后，上颌骨齿基间被小小的齿隙隔开，较大个体的牙齿呈横向加宽的双尖头齿，而小型个体的牙齿可能由于个体发育是纵向伸长的。

  实际上，目前可以确认属于前棱蜥亚科的物种都有类似球根状的磨齿，置换齿蜥并不是一个特例。不过从整体比较，在早三叠世的中国，它算是比较独特的，因为当时的前棱蜥科物种多样性很高，可能所有的分支都在早三叠世这一短短的时间段生存过。从出土地层比较看，置换齿蜥出土的准格尔旗和府谷暂时都没有出土其它的小型植食动物，其它的植食动物如戏楼沟陕北肯氏兽（Shaanbeikannemeyeria xilougouensis）等二齿兽类体型较大，二者的生态位正好互不干涉，因而置换齿蜥的生活或许还不错。

  不过在早三叠世，前棱蜥科也并不都是热衷于硬物和高纤植物的，一些比较基干的类群还未完成极致的牙齿分化，保持着一定的的杂食性并且没有演化出取食硬物的能力。

  短刃科利特蜥（Coletta seca）生存于早三叠世的南非，化石出土于卡腾伯格组的中下段，可能遇不到更靠上的凯琴颌蜥。科利特蜥的牙齿呈尖尖的圆锥形，并没有呈现出双尖头的形态而是单尖头的牙齿，这表明科利特蜥是主要以虫子为食的前棱蜥科。

  关于科利特蜥，还有一点有趣的事情，科利特蜥的属名来自于作者的朋友Colette，但同时，Coletta也是将前棱蜥和欧文蜥的属名组合在了一起。事实上，科利特蜥确实在某些方面与欧文蜥科存在着类似的特征，例如科利特蜥的鳞骨与欧文蜥的十分类似。科利特蜥的独特形态甚至让一些科学家觉得它压根就不属于前棱蜥科而是前棱蜥超科的第三个支系。不过近年来的研究还是支持科利特蜥属于基干的前棱蜥科成员，但这也间接的说明了一件事情：在前棱蜥超科分化的早期阶段，那些基干类群可能更倾向于食虫或者是杂食（其中不包含坚硬的食物）。

  除了科利特蜥，在卡腾伯格组还有一种类似的物种名叫无棘蜥面龙（Sauropareion anoplus），种名是指它的面部并没有像前棱蜥那样明显而尖锐的刺。蜥面龙的正模是SAM−PK−11192，但它个体数量是比较多的，并且还有完整度不错的个体保留，它也有锥子形的牙齿，不过它的牙齿看起来要明显比科利特蜥高大，也许二者存在食性上的差异：蜥面龙除了可以吃虫子以外，还可以吃一些不那么坚硬的植物乃至是死去动物的尸体。

  除了锥形齿，蜥面龙还有一个比较耐人寻味的特征：那就是它可能是一种挖洞性的前棱蜥科，蜥面龙有着铲子状的鼻部、粗壮的指骨和巨大的指爪，这是擅长掘洞的特征，也是在三叠纪初期的废土之上一个躲避自然灾害的有利法宝。

  而将这种牙齿发挥到极致的则是来自乌拉圭的巨颚齿皮恩托龙（Pintosaurus magnident），它的化石出土于布埃纳维斯塔组（Buena Vista Formation），一个不好判断年代属于晚二叠世还是早三叠世的地层。皮恩托龙的正模标本FC—DPV 1181是一部分头骨，保存的不是很完好，它最明显的两个特征就是颚骨—犁骨联合处的大牙齿和前颌—上颌连接处的浅沟。但除此之外，作为基干前棱蜥科的皮恩托龙有着巨大的锥形边缘齿，其中上颌理论上一共拥有12颗亚层，部分牙齿有着简单的凹槽。

  皮恩托龙的牙齿这下又与蜥面龙存在着不小的差距，这样的差距可能依旧是环境的特化，可见，就算是在前棱蜥科特化的早期，它们当中也有着形态各异的牙齿。

  而同样地，这样巨大的锥形齿和球根状齿一样，也多多少少地传到了更加衍化的谱系当中，其中一个例子就是来自内蒙古未知地层的东胜杨氏微蜥（Youngetta dongshengensis）。

  杨氏微蜥曾经属于置换齿蜥属，但二者有着十分明显的差距,于是在2020年，科学家将其立为新属。比起置换齿蜥，杨氏微蜥的化石保存要少得多，正模标本IVPP V 6073只有一小部分带牙齿的头骨和部分右下颌，不过幸运的是：杨氏微蜥保留了一个很重要的特征：即七颗粗大的排列紧密的锥齿，牙齿形态与皮恩托龙类似，但明显更加紧密。有趣的是：杨氏微蜥并不属于基干的前棱蜥科，实际上，它可能属于乳突齿蜥亚科（Theledectinae），该类群的一个特征就是不存在唇舌向扩展的齿基，因而呈圆形。

  锥形齿无疑是前棱蜥科演化中很重要的齿形，和双尖头磨齿一样。不过这样的牙齿用途要更广泛，所以尽管看起来相似，但这些拥有锥形齿的前棱蜥科成员或许有着天差地别的食性。

  至于欧文蜥科，相比于前棱蜥科它的物种多样性实在是不敢恭维，早三叠世的欧文蜥科仅有三种，分布于南非和马达加斯加。它们的牙齿也并没有产生分化，还是特化肉食的后弯形小齿。

  南非的欧文蜥科成员是罗氏啮齿蜥（Saurodektes rogersorum）以及我们之前提到的凯氏欧文蜥。但在2020年的一篇论文中，科学家认为二者存在相似处，尤其是二者的方轭骨前突和鳞骨的腹侧突。由于二者不存在属一级的差异，所以科学家将凯氏“欧文蜥”更名为凯氏啮齿蜥。

  两种啮齿蜥均生存于南非的水龙兽组合带，其中罗氏啮齿蜥的化石保存较差，仅有正模标本BP/1/6025，包含一点头骨和一点颅后，它用于感光的松果体孔很大，保留的牙齿不多但仍然能看出有一点点程度的弯曲。罗氏啮齿蜥出土的曼哈尔山化石点（Manhaar Hill）是一个总体上呈沉积环境的地方，古沉积研究显示：这里有着宽阔而浅的河流，可供不少无脊椎动物生存，罗氏啮齿蜥可能就以它们为食。

  相比于罗氏啮齿蜥，凯氏啮齿蜥的分布要广得多，在卡鲁盆地的许多地方都出土了它的化石，其中也包含不少完整度不错的头骨。实际上，凯氏啮齿蜥可能也是欧文蜥科近2000万年唯一的高光时刻了。它的正模标本BP/1/4195a是一个完整度很高的标本。凯氏啮齿蜥的上颌共有20颗牙齿，和欧文蜥的三十颗牙齿比起来还算少的，这可能与欧文蜥上颌后延长度非常非常大有关。

  鲁氏啮齿蜥的牙齿后弯程度较高，并且一些上颌牙演化出了十分原始的犬齿状齿用于割裂和固定猎物。理论上来说，这种体型小巧的动物会和它的亲戚一样，以生境里的小动物为食。

  在早三叠世短短的几百万年间，从二叠纪末大灭绝后幸存下来的前棱蜥超科迅速分化，其中前棱蜥科迅速开始了自己的牙齿改造，创造出了形态各异的牙齿，占据了不同生境下的不同生态位；而欧文蜥科在早三叠世数量稀少、形态单一，但从南非到马达加斯加，很难让人不怀疑尚未有其它的物种没有被发现。在这样的情形下，面对迅速崛起的真爬行动物以及如雨后春笋般滋生的衍化二齿兽类，前棱蜥超科依旧在早三叠世完成了一个横跨亚、欧、非、南美、南亚和大洋几个大陆的小王国。

  这也是下一期副爬编年史的内容，欲知后事如何，请听下回分解。