卷死自己（25）——浅述向重力性在倒置植物根系发育中的作用机制

浅述向重力性在倒置植物根系发育中的作用机制

摘 要：植物能以重力指引生长方向，这种特性即向重力性。而为了固着植物体，获取土壤中更多营养物质及水分，大多数植物体中根表现为正向重力性。近年来，出于美观或者节省室内空间的目的，植物的倒置种植模式引起人们广泛关注。本文对倒置植物根系发展模式提出假设、论证及探讨。

关键词：根的向重力性；倒吊番茄；根系生长

引 言

由于相对固着生活的特性，植物为了适应复杂多变的外界环境，演化出了感知某些环境因子的变化 并对自身器官的生长方向做出有效的调整的能力。植物器官的这种受到外界因子的刺激而发生定向运动的 特性称为向性( tropism) 。 而植物以重力作为影响因子的特性即向重力性 ( gravitropism)。植物的根一般向着地心引力的方向生长，表现为正向重力性，以便固着植物体和吸收所需的水分和矿物质。但如果人为将植物体重力场颠倒，其对植物体生长发育的影响目前尚缺乏理论解释。

1 根的向重力性

1.1 感受部位

高等植物的根都具有根尖（root tip），它是根中生命活动最旺盛、最重要的部分，也是植物根系感受重力的部位，其从上至下，依次可分为根冠（root cap）、分生区(meristematic zone)、伸长区(elongation zone，EZ)和成熟区(maturation zone)

近年来，陆续的实验表明根冠中的柱状细胞是植物地下部分感受重力的关键，这些细胞中含有大量淀粉体，因淀粉体比重大于原生质体，其会在重力的刺激作用下发生位移，从而起到感知重力的作用。正常垂直向下生长的根，淀粉体多集中分布于细胞底部，而将正在生长的根水平放置几分钟后，淀粉体将移至细胞原径向壁上淀粉体下移途中，会与细胞下侧的内质网产生碰撞，产生压力，诱发内质网释放Ca2+到细胞质内与钙调素结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，导致细胞下侧积累大量的钙离子和生长素[1]。由于根间细胞对生长素较敏感，过量的生长素会抑制根伸长区的伸长，导致下侧伸长受抑制，而上侧生长素较少，生长正常，结果上侧生长较快，下侧生长较慢，根向重力方向弯曲[1]

虽然仍有部分现象无法解释，但这一假说目前得到普遍认可，本文将基于淀粉体-平衡石假说提出在植物体完全倒置情况下根系发育情况的模型。

1.2 响应部位

伸长区是根尖一个较小的区域，它又被分成两个部分：远端伸长区（distal  elongation  zone,  DEZ）和中心伸长区（central  elongation  zone,  CEZ），DEZ部分与分生区重叠，这部分的伸长速率低于伸长区最大值的 30%；而中心伸长区位于 DEZ 的基部，这部分细胞的伸长速率较大。有研究表明，DEZ的细胞是第一个对植物体生长素、低水势等刺激产生效应的部位，同时，它也是重力刺激引起不对称弯曲生长的区域[2]

2  倒置植株的生长现象

2.1淀粉粒位置变换

  有研究表明，将植株进行倒置后，其根尖细胞的淀粉粒将会沿着重力的方向移动到倒置后细胞新的物理学底部。

 

据此现象可推断，植株倒置后，因根冠细胞淀粉粒位置的变化产生的物理信号将会刺激植物根尖进行生长素浓度的重排，从而导致植物根尖的生长模式改变。

2.2 植物根系生长

以倒置番茄植株的根系生长为例，如下图图片所示，未发育成熟的倒置番茄根系在整体上似乎没有明显的向重力生长现象，但却有向上生长的趋势，

  但部分研究实践报告表明，倒置植株的根系表现为整体向重力性生长[4][5]，两种现象的矛盾性使得倒置植物中根系的发育机制趋于复杂，为解释这两种似乎相互矛盾的现象，提出一种倒置植物根系发育的机制假说。

3 倒置植株根系生长发育假说

如图三所示，在正常生长的根尖中，不活动中心（QC）产生大量生长素运输到根冠尖端。依据倒置植物中淀粉粒的变化情况，可推测将植株完全倒置后，根尖细胞内的淀粉体向远离根冠尖端的位置移动。这种转移会影响植株原重力信号的传导，导致根尖生长素浓度较高的部区域从根冠转变为远离根冠的部位，包括伸长区、分生区等，即生长素聚集位置反向。因为根尖对生长素的敏感性较高，可以推测这种变化将会抑制根尖的生长，使其伸长速度变慢。 

但是，这种情况与水平放置的情况并不相同，因为将植株水平放置时，根尖的近地侧伸长慢于远地侧，导致根弯曲生长。但是倒置时，不会出现某个侧面的生长素偏高或偏低的情况，而仅仅是根尖下端的生长素高于上端，理论上应该不会出现弯曲生长的情况，而表现为相比正常生长的根尖生长缓慢，但仍然保持直立向上生长。

但这种生长状况只限于理想状况，即根尖朝向完全与重力方向一致，根系主根笔直无弯曲、忽略其余环境因素对根尖生长的影响等。

在现实情况下，植株的根系一般不会完全笔直地朝向重力方向生长，所以可以假设将水平放置的根尖以根冠向上的方式，渐渐扶正，那么在从水平到竖直过程中的每一个位置，根尖依然会发生向地性生长，因为靠上层的细胞生长素浓度一直会高于下侧：向左倾斜则向左弯曲，向右倾斜则向右弯曲。（如图四所示）

综上，如将正常生长的植株倒置，其完全笔直沿重力方向生长的主根不会发生向重力性生长，但只要其根系生长角度偏离重力方向，则其将表现为向重力性生长。

 

4 其他因素

4.1 其它向性的影响

在现实情况下，植物根尖会朝向土壤肥料较多的方向生长，这一表现称之为向化性[6]。向水性是指当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方生长[6]。根系的向重力性生长让根系扎入土壤深处，使根系更加稳固，可以更多地吸收土壤深处的水分和矿物质，因此在植株正常生长的情况下，根的三种向性间应是协同作用，使植株更好地生长。

然而，在倒置种植的情况下，施水施肥一般只能从上方进行，此时上方的土壤含水量和含营养物质量更高，所以此时的向水性、向化性与向重力性之间的权重比例应会发生改变，推测植株倒置时前两种特性的影响可能大于向重力性的影响，因此使根整体会向上生长。

5结论与展望

   为解释倒置植株根系生长发育情况，本文提出了一种模型假设，并引入了除重力外其他环境因素完善模型，但此模型仍存在部分无法解释的情况：根系偏离重力方向多少角度后才会表现出典型的向重力性生长？完全倒置后生长素的运输蛋白会不会产生重排？

向重力性在倒置植物根系发育中的作用机制较为复杂，在缺乏大量实验数据下难以提出更合理的模型，但其机制的研究可能能揭示生长素对根系发育的具体影响机理，及对淀粉体-平衡石假说进行补充。

参考文献：

[1] 崔大勇,吴姝鸽,徐丽娜.植物的向重力性反应及其机理概述[J].生物学教学,2018,43(02):2-4.

[2] 崔大勇,植物响应重力刺激的机理研究,【D】,中国科学院研究生院（上海生命科学研究院）,2004,undefined

[3] 金静,植物对重力信号的感受、传递和反应机理的研究,【D】,浙江大学,2004,undefined

[4] 吴红漫.“根向重力性”自主性实验的教学设计[J].生物学教学,2003(05):49-50.

[5] 宋建陵.“植物向性运动”和“植物生长调节剂对植物生长发育影响”的实验设计[J].生物学通报,2003(04):55-57.

[6] 张秀玲,王继有,刘桂云,李妍,赵静,张红.植物的向性运动机理探析[J].农业灾害研究,2021,11(10):32-33.