国内大吻鱥属(Rhynchocypris)物种鉴别方法


前言
大吻鱥属(Rhynchocypris)为我国常见的冷水雅罗鱼科鱼类,栖息环境多为沙石基底的山涧溪流,物种多样性集中于我国东北地区.
本属在我国共记录有6种,分别是:
拉氏大吻鱥 R. lagowskii
拉氏大吻鱥近似种 R. cf. lagowskii
尖头大吻鱥 R. oxycephalus
湖大吻鱥 R. percnurus
花江大吻鱥 R. czekanowskii
斑鳍大吻鱥 R. kumkangensis
这6种里,尖头大吻鱥和拉氏大吻鱥分布较广,且难以区分,故单独作为一部分细说;湖大吻鱥,花江大吻鱥和斑鳍大吻鱥会在另一部分简单介绍.
本文的主要目的是区分国内常见的几种大吻鱥,因此不会讨论斑鳍大吻鱥和拉氏大吻鱥近似种的分类地位问题,也不会涉及焦氏大吻鱥、黑星大吻鱥等国外物种.我之前发过一篇专栏,简单讲了一下尖头大吻鱥和拉氏大吻鱥的区分方法,不过当时水平有限,现在看来存在许多纰漏,故将其删除,重新整理出了本文.

第一部分 大吻鱥属检索表与系统发育关系树
本文使用的分类方法主要参考《中国动物志》,受限于时代,下图检索表仍将大吻鱥归于鱥属(Phoxinus),本文分类观点参考前言,在此不做赘述.
根据系统发育树,斑鳍大吻鱥并没有与其他大吻鱥属鱼类聚在一起,故其分类地位存在争议,本文仍将其看作大吻鱥属.同时,拉氏大吻鱥近似种(R. cf. lagowskii)应为一新种,在我国记录于图们江流域,分布狭窄,平时鉴定时可不考虑,故本文仅简略介绍(见4.5).



第二部分 湖大吻鱥、花江大吻鱥、斑鳍大吻鱥的辨识
这三种为东北地区特产,国内分布较窄,且特征明显,所以放在一起讲.
2.1 湖大吻鱥 Rhynchocypris percnurus
分布于图们江、黑龙江水系,国外见于朝鲜、俄罗斯.
特征:①体高一般大于或等于头长,看起来比较短胖
②各鳍多为橙红色
③上下颌等长


2.2 花江大吻鱥 Rhychocypris czekanowskii
分布于黑龙江水系及鸭绿江、小凌河等,国外见于俄罗斯.
特征:①侧线不完整
②上颌略长于下颌


2.3 斑鳍大吻鱥 Rhynchocypris kumgangensis
分布于鸭绿江水系,国外见于朝鲜半岛.
特征:①背鳍近基部处有一黑斑
②体侧具两条橙红色纵带



第三部分 尖头大吻鱥与拉氏大吻鱥的区分
尖头大吻鱥与拉氏大吻鱥的形态学区分一直以来都是令学者和爱好者们困扰的一个难题,在本文我也放在了压轴的部分来详细探讨.
3.1 尖头大吻鱥 Rhynchocypris oxycephalus

3.2 拉氏大吻鱥 Rhynchocypris lagowskii

在之前的专栏中,我从体色、分布和尾柄长宽比三个方面简单叙述了两种鱼之间的差别.但是,由于种群隔离、环境差异等种种因素,之前认为的一些区分方法其实并不能很好的进行区分,其中可能失效的方法就包括了动物志中记载的"尾柄长高比是否超过2.0倍".目前,学者和爱好者们也逐渐注意到了这一点,并开始探索更加可靠的形态差异.在下文我列出了几种区分方法,以及自己的一些看法.
从四个方面可以较好地区分这两个种,分别是分布区域、尾柄长宽比、体色和侧线上鳞数.
3.3.1 分布区域
笼统地讲,从分布进行区分其实就是看南方北方.
根据动物志记载,拉氏大吻鱥分布于黄河、辽河、黑龙江和图们江水系,尖头大吻鱥分布于黑龙江、辽河、黄河、长江、闽江、钱塘江水系.可见,尖头大吻鱥的分布范围要比拉氏大吻鱥广得多.这也就是说,两种鱼在黄河流域及北方各水系分布重叠,不能简单根据产地区分;但是,长江流域及以南各水系只有尖头大吻鱥.
据我所了解,在拉氏大吻鱥的分布南限应该可以确定只到黄河水系.例如,河南省同时存在黄河及长江支流,在属于黄河水系的豫北地区,拉氏大吻鱥数量很多,而在豫西、豫南的长江水系就见不到了,取而代之的就是尖头大吻鱥.
需要注意的是,拉氏大吻鱥已经有一定规模的养殖,并且输送南方.云南昆明和广西南宁的市场上都曾出现拉氏大吻鱥的养殖个体(3.3.2 C).

3.3.2 尾柄长宽比
首先要简单介绍一些基础知识.

如图A.
尾柄长 指由臀鳍基部后端到尾鳍基部最后一枚椎骨末端的水平距离(EF)
尾柄高 指尾柄的最小垂直高度(LM)
侧线上鳞 指位于背鳍基部起点到侧线鳞之间的斜行鳞片
"尾柄长是否大于尾柄高的2倍",这是最广为人知的一个区分方法,也是比较准确的一个区分方法.不过越来越多的研究表明,这个区分方法并不能完全区分开这两种鱼,但这也并不意味着这个方法完全失效.方法失效可能是因为受到了自然杂交、地域种群差异、个体差异等等因素的影响,这一点在动物志的用词中也是有所体现的.
我在网络上收集了两种鱼的一些图片,以辅助说明.
B.尖头大吻鱥 R.oxycephalus




C.拉氏大吻鱥 R.lagowskii




通过对比不难看出,两种大吻鱥的区别主要在尾柄.笼统地讲,尖头大吻鱥的尾柄更加短、粗、直,拉氏大吻鱥的尾柄更加长且细.但是,还是如上文所说,并不是说所有个体都能这样区分,因为会出现反常和处于节点的情况,如一些地区的尖头大吻鱥种群就具备一些拉氏大吻鱥的特征,这一点会在第四部分展示.
3.3.3 体色
3.3.2 B、C中的图片还表现出了另一个鉴定特征——斑纹.
拉氏大吻鱥黑点稀疏,体侧大概率有一条贯穿全身的暗色纵带,体色多为青灰色;
尖头大吻鱥黑点较密,体侧可能有暗色纵带,如有则仅存于身体后半部,体色多为褐色.
需要注意的是,鱼类的体色并不是稳定的,两个种的体色表现很可能一模一样,所以体色不可以作为主要的鉴别标准,仅仅提供辅助作用.图为拉氏大吻鱥不同的体色表现.


3.3.4 侧线上鳞数
拉氏大吻鱥的侧线上鳞数不少于22,尖头大吻鱥则不多于20.
侧线上鳞相关见3.3.2 A.这是一个比较新颖的说法,我是第一次了解到,可靠程度未知,来源见[4].这里要说明的是,我没有查到拉氏大吻鱥的数据,但据手头的《四川鱼类原色图志》记载,四川地区的尖头大吻鱥的侧线上鳞数为14~17,是符合这一说法的.由于没有充分可靠的数据确认,所以我不确定这一说法是否具有普遍的适用性.
这个说法是否只适用于朝鲜半岛的种群还不得而知,本文将其作为一种可能列在这里,不建议贸然使用这个方法.


第四部分 其他
那些确认为同物异名的、资料极稀缺的、有争议的、未定名的统一归到这一部分讲.
受到地理、历史因素的影响,大吻鱥属和鱥属的分类存在许多遗留问题,其中,河流演化和第四纪气候振荡在其亲缘生物地理格局形成中扮演了尤其重要的角色.这些因素导致了不同地域间的种群存在较大的形态差异.相关具体内容见注释[1]的论文.
如图,陕西商南(汉水上游,属长江水系)产尖头大吻鱥具有拉氏大吻鱥的一些特征.


4.1 山西鱥 Phoxinus lagowskii chorensis
[ 有效学名:尖头大吻鱥 Rhynchocypris oxycephalus ] [5]
分布于黑龙江的漠河、黑河、神武屯、嫩江、门鲁河,以及山西.
亚种名"chorensis"来源于俄罗斯的Khor River.
在《中国鲤科鱼类志》对于其分布区域的描述中,"山西"格格不入.这显然不合理,理应为鉴定错误.黄河中游的尖头大吻鱥可能具有比较迷惑的形态特征,《河南鱼类志》中描述的山西鱥也应为尖头大吻鱥,但是"Phoxinus lagowskii chorensis"这一学名真正所指的很可能是黑龙江水系的拉氏大吻鱥.
4.2 长江鱥 Phoxinus lagowskii variegatus
[ 有效学名:尖头大吻鱥 Rhynchocypris oxycephalus ]
分布于浙江、江西.
又名蓝氏鱥、细鳞大吻鱥.
据《中国鲤科鱼类志》中记载,其成鱼各鳍鳍膜上有黑色斑点.关于这一点我的看法是,鳍膜上的黑色斑点可能来源于溪流鱼类的一种常见寄生虫病,并不是鱼本身的体色.


4.3 张氏鱥 Phoxinus tchangi
分布于山西省吕梁山西侧兴县蔚汾河(黄河水系),北京市延庆县.
《黄河鱼类志》中描述其尾柄长是尾柄高的2~2.2倍,体侧具一条暗色纵带,检索表特征为腹鳍伸过肛门.
我认为,张氏鱥或许并不是一个有效种,其应归入大吻鱥属,并且很有可能是拉氏大吻鱥的同物异名,毕竟文献中给出的鉴别特征的说服力实在是有些弱.当然,在相关研究结果出来之前,这些想法都只是主观猜测而已.


4.4 尖吻鱥 Phoxinus oxyrhynchus
记录分布于朝鲜半岛(Korea),我国东北可能有分布.
资料极稀缺,不能确定是否为有效种.
图中个体产自吉林抚松,属松花江水系.如果下图确为本种,则其有效学名或为尖吻大吻鱥 Rhynchocypris oxyrhynchus.

4.5 拉氏大吻鱥近似种 Rhynchocypris cf. lagowskii
未定名的新种.
我还没有拿到论文,所以无法评价.


注释
[1] 鲤科大吻鱥属鱼类分子系统发育关系与我国东部地区冷水性淡水鱼类的亲缘生物地理
[2] Expanding the geographical distribution of Rhynchocypris czekanowskii (Dybowski, 1869) (Cypriniformes, Cyprinidae) in the basin of the Yenisei River, Eastern Siberia, Russia
[3] A new species of Deogyu Fat-minnow, Rhynchocypris deogyuensis(Cypriniformes: Cyprinidae) from Korea
[4] The Studies of Chinese Minnow (Rhynchocypris oxycephalus) and Amur Minnow (Rhynchocypris lagowskii): A Review
[5] 河南省大吻鱥属鱼类分类现状厘定

结语
第一次正式地写了一篇专栏,也算是了去了一桩心事,之前的那篇水的不行的专栏我越看越不顺眼,索性将其重制了.大吻鱥属的区分问题自从我七年前入坑时就存在,现在我将自己的一些知识总结成本文,希望能帮助到大家.
我是现任原生鱼吧小吧主,但也只是一名普通得不能再普通的的原生鱼爱好者而已.能力有限,很多时候只能拾人牙慧、人云亦云,所以敬请大家指出本文中的错误与不足,共同学习,共同进步.
Nox
2021.11.26
