认知神经科学笔记之注意与意识

有一类患者，每一时刻只能够知觉到眼前的物体中的一个或一小部分，而且对知觉到的物体进行错误的空间定位，如在患者面前，左手右手一前一后，分别拿着梳子和勺子，他只能够报告出现场只有一件物品，若是追问他还有没有看到其他东西，他可能会说看到了数字（墙上的钟上的数字）。该类个体就是巴林特氏综合征患者。

Part 1 关于注意的理论模型

注意指的是将知觉集中于一个刺激、思想或行为上，同时忽略其他不相关的刺激、思想或行为的能力，它能够让人加工与当前情境相关的信息，而忽视与当前情境无关或令人分心的刺激。

起初，注意被分为两大类：有意注意和反射性注意。有意注意是一种自上而下的，由目标驱动的，是我们刻意地注意一些东西的能力；反射性注意是一种自下而上的，由刺激驱动的注意，如突然的一个闪光夺去了我们的注意力。而后，赫尔姆霍兹在实验中发现了另一种注意，让被试的眼睛盯着屏幕中央的“+”，被试依然可以识别在“+”附近的字母，这便是内隐注意——注意所指向的位置可以与注视的位置不一样。

内隐注意很普遍，在鸡尾酒会效应中也会看到其端倪。鸡尾酒会效应是指我们在会中，即便周围是嘈杂的，我们依然可以专注于当前的对话（尽管对方的声音很柔和）而不受背景声音干扰。内隐注意在这些会议中，可以表现为听觉内隐注意：如果我们觉得对方说话很无趣，我们可以在视线不转移的情况下，注意到周围人说的有趣的话题（如果做得更好，甚至朋友还难以发现你没有在听他说话）。

 

对有意注意的研究，有特征注意和空间注意。在特征注意中，呈现的刺激是特征变异，要求被试在刺激中找到某一特定刺激（视觉搜索任务）：单一特征确定的任务，如在排列了一系列绿色的“X”和“O”中找到插入其中的唯一红色的“O”（这里变异的只是字母颜色）；联合特征确定的任务：如一系列的绿色或红色的“X”和一系列绿色的“O”中找到插入其中的红色的“O”（这里目标刺激红色“O”与分心刺激红色的“X”或绿色的“O”共享其中的某种特征）。

在空间注意中，往往会呈现一个箭头线索，提示目标刺激呈现的位置：线索可能是有效的，真实预测刺激出现；也可能是无效的，线索箭头指向的是刺激出现的相反位置；或是中性的，即双向箭头。线索如果是具有预测作用（有效线索），会促使被试将内隐注意指向视野位置，让被试获益（反应增快）。

 

对反射性注意的研究中，主要是运用反射性线索化范式——检验视野中某处任务无关的闪光会对随后任务相关目标刺激的反应速度的影响。研究发现，当任务无关的提示性闪光与目标刺激的刺激间隔小于300ms时（目标刺激紧随在闪光之后，呈现在闪光处），闪光的出现会让被试知觉目标刺激的反应时减少（反应更快）。但是，如果闪光与目标刺激的间隔变大（大于300ms），则出现反应时增加，这一现象被称为抑制性后效，也就是返回抑制。返回抑制暗示，最近被反射性地注意过的位置会被抑制，个体更不容易注意到该位置的刺激。返回抑制可能是一种固有机制，它能够放置人将注意放置在那一位置上过长时间以致于持续被该刺激干扰无法加工其他任务。但其实，返回抑制也会出现一些例外，如果某个刺激非常重要，我们还是会迅速调动有意注意以将注意维持更长时间（如危及生命的刺激）。

 

注意资源是有限的，会存在某个瓶颈，该瓶颈会“决定”信息到底能否进入更广泛的加工或进入觉知，这便产生了注意的两种模型：早期选择模型和晚期选择模型。布罗德本特认为，注意发生在知觉的早期，即语义编码分析之前，此时非注意的信息会被大大削弱，无法进入高级加工过程，这便是早期选择模型。而晚期选择模型则假设，所有的信息都会同等地被知觉系统加工，直到获得语义水平的编码和分析，只是在反应阶段我们才对信息进行筛选。

Part 2 注意和选择性知觉的神经机制

早期，对选择性注意的实验设计中，假设上行的听觉通路中（即声音刺激向上传递到高级加工系统的过程）的每一个神经中继站都会有轴突返回到之前的加工阶段，甚至以橄榄耳蜗束（OCB）的形式回到耳蜗。研究中，让猫分别处于有意注意声音刺激和不注意声音刺激（通过放置一只老鼠在其眼前来吸引猫的注意而使其没有对声音产生有意注意），发现当动物注意声音时，注意了声音的比没有注意声音的耳蜗核的激活强度更大。看似结果支持了“注意会影响早期感觉加工阶段”的结论，可其中有一个很大的额外变量被忽视了——猫耳与扩音器的位置变化也会导致到达耳鼓的信号强度在注意和忽视（不注意）的条件下产生差异。

而后，对听觉有意注意的研究吸取教训，改善了实验设计，将音源与耳朵的位置距离变量控制住了（让人类被试戴上耳机），用ERP技术记录被试在注意和忽视刺激时感觉系统的活动。结果发现，相比于忽视刺激的情况，在刺激被注意的时候相应的听觉ERP幅度变大了。刺激出现后20至50ms的ERP波形会因听觉选择性注意而有所不同，根据其极性和出现时间，将其命名为P20-50效应。该效应说明注意可以在皮质水平加工的最初阶段影响听觉刺激加工。不过，以ABR（听觉脑干反应，即脑干神经中继站的感觉加工活动）为指标，会发现听觉系统中的选择性有意注意不能够对皮质下听觉神经元进行调控，即使被试是在注意高度集中的情况下。

在视觉有意注意的神经基础研究中，发现视觉ERP中注意的调节最早出现在刺激呈现后的70-90ms，第一个正波P1即是这一ERP成分的体现。在反射性视觉注意的神经基础中，返回抑制也同样被证实：当注意反射性地被一个感觉刺激）（线索）吸引到某个位置时，这一感觉刺激在视皮质的神经加工过程中被增强了（前提是线索和目标刺激的时间间隔短于250ms时）。

内隐视觉注意的研究中，N2pc成分是其注意的神经基础，代表了在客体识别完成之前发生的一个加工阶段……

Part 2（1） 注意和选择性知觉的神经机制之脑内注意系统功能成像

对脑内一组神经元的神经电反应和神经磁反应进行记录，可以用于研究脑内注意系统。

空间注意的脑成像研究。将ERP和基于PET的功能性成像技术结合，探测视觉任务中的空间注意在大脑中的反应，发现空间注意表现为对多重纹外视觉区中神经活动的强调节，也包括较小幅度的对纹状皮质的调节。被注意的刺激与被忽视的刺激相比激发了更大的神经反应。在空间注意确实的情况下，同时呈现的邻近刺激会相互干扰，这说明空间注意能够削弱分心刺激的干扰。还有研究发现，高度集中的空间注意可以调节视觉系统中皮质下水平的丘脑中继核团的活动。

特征注意的成像研究。研究者对比被试在选择性地注意某个特定的刺激维度（如颜色）时的神经活动和将注意分配到所有刺激维度（如颜色、形状和运动）时的神经活动。利用fMRI技术，定位出对颜色或运动进行选择性注意敏感的区域：注意运动维度的会导致视皮质上运动加工区域MT/V5（背侧通路）的神经活动变化；注意颜色维度会导致腹侧视皮质V4区产生激活。由此可知，选择性注意在特征分析（如加工颜色、运动）完成之前便在通道特异的皮质区内对输入的知觉加工产生了影响。

客体注意的成像研究。客体特性是指组合成一个客体（如一个可以识别的人）的基本刺激特征。研究发现空间注意与客体注意可能是相互独立的，如用线索化范式与客体注意任务结合，发现，当未被提示的目标刺激的位置（即箭头没有指向目标刺激会出现的位置）与线索指向的位置处于同一个客体上（更为具体一些，线索指向左上角的一个圈圈，而目标刺激在右上角的圈圈里，这两个圈圈都位于一个类似于扳手的形状中，即处于同一个客体）时，fMRI记录到的激活会变得较大，这证明了客体注意效应产生了。还有研究者将房子与面孔图合成一张照片，让房子或面孔产生运动，让被试看这样的图片，发现当被试注意面孔时梭状回面孔区（FFA）会增强，但海马旁回（对房子有比较强烈的反应的区域）不会，反之亦然。这说明，注意会促进被注意客体的所有特征的加工，如当备注一下的移动刺激为面孔时，面孔加工获得了促进。

注意控制网络的成像研究。注意控制网络又称为注意源，是注意控制的机制，区分于被注意影响的感觉系统（被称为注意点）。在线索刺激呈现之后，目标刺激呈现之前，会有对将要出现的目标刺激进行加工的皮质区域出现激活的现象，这说明注意控制因线索的出现而产生（通俗来说，当线索出现，我们会将注意该区域的感知觉加工灵敏性），这称为“注意启动现象”。如果线索是无效的（即无法预测目标刺激的位置），颞顶联合区被激活。这意味着若线索是有效的，我们的注意可以被引导到相关的位置和潜在目标上，若线索是无效的，注意也可以在新目标出现时中断对无效线索指向的注意状态，使得注意中心得以转移。

Part 2（2） 注意的神经机制之动物研究

训练动物让动物内隐（眼睛盯着某个点但要求注意其他位置）地注意视野中的一个刺激而同时忽略其他刺激，记录纹外视觉V4区通路的单细胞反应，发现空间选择性注意影响了V4区神经元放电率，当刺激被注意时，它引发的反应要大于被忽略时的反应。在动物研究中，所有视觉区域中同时呈现相互竞争的刺激要比单独呈现目标刺激产生了更大的注意效应，也就是说，在分心物刺激（竞争刺激）对有用信息（目标刺激）的加工造成潜在威胁时，注意的作用最为明显有效。

 

Brad Motter发现相互竞争的刺激同时呈现在视野中时V1区神经活动改变。在V1区的一类简单细胞，会其对方向具有偏向性且对一些对比度边界有反应（如客体边缘），而这些简单细胞会被空间注意强化。

这些都可能暗示着，注意或许是由视觉皮质中大量的神经通路（在膝状旁核上）延伸回丘脑对丘脑到皮质的信息流进行控制而产生的。

 

Robert Wurtz与同事研究上丘在注意中的作用。实验中发现，如果刺激与任务相关但不是眼跳的目标（即在任务中，要注意到该刺激但眼睛的关注点不能离开中央的点，也就是不能够眼跳至刺激处），相应的神经元反应性不会增强，这得出的结论是，上丘的神经细胞没有参与主动视觉选择（注意）本身，而成为了某种眼动系统的一部分（更具体来说，上丘的神经细胞并没有参与注意的内隐层面，而参与了注意的外显层面）。而脑损伤病人的研究中，损伤一侧上丘损伤会引起返回抑制减弱，说明上丘可能在反射性注意的抑制成分中扮演了重要角色。

注意还有一个主要的皮质下结构，是丘脑的枕核。枕核中包含了一些视觉反应性神经元（具有对颜色、运动和方向的选择性），枕核既参与了主动注意，也参与了反射性注意（也就是说，不论是不是眼跳目标，都会被激活）。用药物（毒蝇母）麻痹枕核神经元会发现猴子内隐将注意转移到对侧视野的行为产生了困难，即枕核在内隐空间注意中发挥着重要的作用。另外，视觉刺激呈现中如果存在了大量的分析刺激，需要注意来过滤时，枕核的活动也非常强。

 

顶叶也与注意有关。对猴子的电生理实验发现，注意的转移会引起顶叶神经元明显的活动增强或减弱，对视觉刺激的注意性注视会引发更高的顶叶神经元放电。与上丘反应稍有不同，顶叶不论刺激是扫视眼动的目标还是目标被内隐地注意都会激活。

在猴子的顶叶中，外侧顶内小叶（LIP）的亚区域有很重要的作用。如果有分心物在，LIP中的某个区域活动水平会暂时升高超过应该被注意的位置，此时对目标刺激的反应成绩会变差。但是这种注意的漂移只会持续很短的时间，这段时间过去后，被注意的位置的神经活动水平将再次高过分心物的位置。

 

Part 3 注意的神经学和注意的神经心理学

单侧空间忽视是与脑损伤有关的一种奇异综合征，表现为双侧呈现给患者刺激（左视野和右视野都有刺激），患者只能够指出某一侧的刺激，无法意识到另一侧的刺激。在一些案例中，单侧脑损伤的个体不仅仅忽视对侧视野空间（如右半球损伤导致左视野呈现的刺激被忽视），还会忘记整理自己身体与损伤相对的一侧，甚至无法认出损伤脑区对侧的肢体是属于自己的（肢体多是对侧半球支配，视觉加工也是）。

忽视中的一个显著特征是视觉消失，即同时在损伤区同侧和对侧呈现刺激，病人无法在损伤区对侧的刺激（损伤区负责加工对侧的刺激）进行感知或反映。由于病人在单侧呈现刺激是能够感知到其出现，说明其视觉系统是完好的，视觉消失并非是视觉缺陷，而是注意缺陷。

 

通常，右半球的损伤产生的忽视现象比左半球的更为常见，对此，有两种模型来解释：表征模型和注意偏向模型。

表征模型指出，右半球包含左半空间和右半空间的注意表征，而左半球只包含了右半空间的注意表征，所以当右半球损伤时，出现左侧忽视，而当左半球损伤时，由于右半球有对右半空间的注意表征故没有表现出太大的注意缺陷。

注意偏向模型则认为左右半球对对侧的注意具有不对称的偏向性，左半球对右半空间的注意偏向更强，而右半球对左半空间的注意偏向稍弱。正常情况下，不对称性并没有多大影响，抑制回路在左侧注意和右侧注意之间保持平衡，但是右半球损伤会导致左半球强烈的对侧注意偏向失去了右半球的制衡，从而左半球将注意导向右边的偏向性增强，出现左侧忽视现象。

 

在空间注意任务中，向右脑损伤患者的左视野（被忽视的视野）和右视野呈现刺激以让其完成任务，用以研究注意模式：在左视野（即损伤脑对侧）呈现线索，目标刺激也出现在左视野；在左视野呈现线索，但是目标刺激出现在右视野（损伤脑同侧）；在右侧视野呈现线索，目标刺激也出现在右侧视野；在右侧视野呈现线索，但是目标刺激出现在左侧视野。研究结果发现，线索在同侧视野（右视野）而目标刺激在对侧视野（左视野）出现时，患者的反应变得非常慢；在同样都没有线索提示的情况下，损伤对侧目标（左视野）的反应时比损伤同侧（右视野）目标的反应时长得多。

对于这个结果，可以用三阶段模型来解释：注意从当前位置解除（注意解除），注意运动或转移到新的位置（注意移动），注意与新位置重新绑定促使对该刺激进行知觉加工（注意投放）。当线索出现在同侧视野（右视野）而目标出现在对侧视野（左视野）时，病人缓慢的反应是因为注意解除存在困难，无法将对线索的注意解除转移到左视野。

 

忽视除了出现在视觉消失，还会出现在回忆熟悉场景的视觉记忆中：让右脑损伤患者试图回忆过去熟悉的某个场景，依然会产生左侧视野场景“消失”的现象。由于对熟悉的场景的感知是在脑损伤之前形成的记忆，所以不能够说患者先前忽略了这些场景，只能够解释为注意对图像回忆也产生了影响。

 

忽视的皮质机制，与前人的研究有一定的契合：后部顶叶与注意控制有关，颞顶联合区与注意定向有关，颞上皮质与空间注意主动集中有关，这些位置的损伤都与忽视症相关。此外，顶下小叶皮质与颞顶联合区与注意解除相关，中脑与注意移动相关，丘脑中的枕核与注意投入有关。

 

被忽视的信息并不是真的没有被加工，研究发现，虽然右脑损伤患者无法在双侧同时呈现刺激时意识到对侧视野的刺激，但是却可以区分出两侧视野中物体是否是同一类物体，这说明被忽视视野的信息可以得到知觉表征水平的加工（但无法到达意识）。

另外，分心物处于损伤对侧（如右脑损伤患者的左视野）时，注意缺陷会得到缓解——对附近目标刺激的探测能力提升。这背后的逻辑是，原本右脑损伤个体会更多关注右视野而忽略左视野的刺激，然而分心刺激呈现在左侧视野会将部分注意拉到左侧视野，将单侧脑损伤所引起的损伤同-对侧不对称性程度降低（即左半球对右半球的制衡被缓解了）。

被忽视信息的无意识加工，即没有被意识到却依然影响到了个体的行为也证明了无意识加工确实是存在的。

 

Part 4 注意与觉知的模型

觉知，在这里被暂时定义为对感觉与感受的直接体验，区别于通达觉知（可以报告那些我们觉知到的东西并依据它们作出一定的行为）。

未被注意并不代表未被觉知，注意一个位置并没有将未注意的位置的所有信息都排除于觉知之外，未注意的信息仍然可以引导其神经反应，即便是强度变弱了。利用夹击范式（flanker paradigm），呈现一致性材料（如AAAAAAA，红色加粗为目标刺激）和不一致性材料（如OOOAOOO），材料中除了目标刺激外的都称为“分心物”。当分心物与目标不一致时，反应比一致条件慢，这一发现明确说明了未注意的信息可以影响注意信息的加工。

注意与无意识加工的顺序究竟是什么样的，运用注意瞬脱范式来研究，即如果先注意到目标一，在短时间的间隔内（几百毫秒），对第二个目标的注意反应出现延迟。结合fMRI进行研究，发现不管目标二是否被探测到，海马旁回都会被激活；而当被试有意识地觉知到目标二时，额叶皮质会比未觉知到的情况有更高的反应。所以，注意与无意识加工应该是这样的加工顺序：首先是信息输入，感觉分析；之后部分输入信息进入无意识，部分进入意识；进入意识的部分中，注意开始发挥作用——意识中被注意到的信息会被被试报告，而未被注意到的信息同样也对被试行为产生了影响。

结合前人的理论，会发现这其实是三成分模型：一，阈下加工，由觉知阈限以下（无意识的）的刺激产生的活动，比如我们没有办法意识到视网膜中如何分析明度、空间频率与对比度这些信息，这部分信息无法到达觉知；二，前意识加工，在这一状态下，大脑刺激驱动的活动足以产生明显的感觉加工，不过如果没有注意也无法觉知（即对行为产生了影响，但被试没法报告出刺激）；三，有意识加工，即觉知，是当刺激足够显著且信号被自上而下的注意扩大时，越过觉知阈限，被意识到（由此可见，只有刺激因素和注意因素在恰当的时机共同作用时才会产生觉知）。