西雅茨龙-失落的巨兽
长久以来,在高棘龙经历灭绝到晚白垩纪北美巨型暴龙类崛起这段时间中顶级掠食者存在化石材料的空缺,而西雅茨龙的出现则填补上了这个空缺,同时西雅茨龙也是北美发现的生存年代最晚的巨型异龙类,它的存在表明了异龙类的某一个分支存活到了北美白垩纪的森诺曼期。 西雅茨龙正模是由林赛·赞诺发现的于彼得·马科维茨基带领的菲尔德博物馆探险队,它是在2008年至2010年间雪松山地层(Cedar Mountain Formation)的犹他州埃默里县中收集的,可追溯到白垩纪的森诺曼期。属名Siats源自于尤特传说中的一种食人怪兽。
红色标记就是正模出土位置,
蓝色为血王龙正模出土位置
该标本拥有大型异龙类的特征如:脊椎骨神经棘较短且横向宽等,而西雅茨龙本身的特征为,神经棘高度约占椎体的最大高度的50%,且尾椎骨扁平,轴向凹陷的腹面,且拥有三角形的横截面,耻骨柄髋臼横向凹陷,尾骨短肌附着脊的末端具有一凹陷,短窝有近平行的内侧边缘。 正模标本FMNH PR 2716,(保存5节背椎、8节尾椎、右髂骨、胫骨、趾骨且材料匀不完整),是一个还未完全骨成熟的个体,值得注意的是在西班牙学者(Rubén Molina-Pérez)的兽脚类专著中明确提到了该个体为亚成年
(subadu|t)
无论是否成年,可以肯定的是该个体还有生长的空间。因为该个体的背椎神经棘是未愈合的。至于完全愈合之后体型有多少就无从得知了。
除此之外还有一个标本
FMNH PR 3059但太过零碎只有中段尾椎的一个神经棘、人字骨、一块趾骨、和几个骨头碎片了。以及一些雪松山组的牙齿了。
建属论文中的绘图,西雅茨龙捕食原赖氏龙(Eolambia caroljonesa)白色的骨头是正模的保存部分
FMNH PR 2716所保留的椎骨a为背椎体,b为椎骨前关节突,c.背椎估测是第13节背椎
(原论文写的是估测的第5节,对比论文自己给的复原图压重怀疑写错了…)
.d、e分别为估测的第五节背椎的正、侧视图g为背椎体,对比复原图为第5节背椎骨
(不同画师该椎体位置不一样)
,h可能为荐椎椎体、i为尾椎神经弓,j、k为远端尾椎,l、m为人字骨,n、o为尾椎骨神经弓。 和椎骨神经弓的下半部分相比神经棘相当紧凑不像高棘龙一样有支撑的背部神经棘,底部横向宽,关节突前和关节突后的间距靠近中线,与新猎龙相反,在新猎龙中,关节突向外侧张开,关节面向腹内侧弯曲,关节突后关节面向腹内侧会合。中央椎板由深的前关节突和后关节突下窝过渡,这也是将FMNH PR 3059划分为西雅茨龙的依据 事实上将西雅茨龙归入异龙类,很大一部分来源于荐椎体
(图e)
内部的蜂窝状的截面
前关节突和后关节突的充气化,尾侧神经弓上突出的中央椎板,以及存在的髋臼前杯状椎弓根架都属于新猎龙科的特征,论文还指出西雅茨龙拥有
明显的椎体中央膈椎板,而中央膈椎板由尾部神经弓上的深膈椎下窝支撑,关节后突的凸缘状侧向延伸,而在大盗龙类的气腔龙(Aerosteon)同样也发现了这一特征。化石证据支持将西雅茨龙分入新猎龙,但是是否将它划入大盗龙类仍然没有足够的化石证据。新猎龙和大盗龙的尾椎骨中观察到发育良好的神经弓窝,但西雅茨龙却椎弓下窝却是缺乏发育的。
a.右髂骨,b.腓骨,c、d、e为右坐骨的不同视角,f为第三脚指的第两节指关节,g.为右侧第二脚指的第一节指骨。Ⅰw.为尾骨短肌附着肌,mcf为尾股肌端,bf.为尾骨短肌附着窝,sac.为上髋臼脊,isp.为耻骨柄髋臼缘,c.f为前臼窝,pil.为肠骨耻骨柄,ilp.坐骨肠骨柄,pp坐骨耻骨柄,|if.韧带窝。 髂骨的大部分髋臼前翼和中部叶片未被保留。脊椎前翼的基部有一个外侧凸缘,界定了一个深杯足窝保存不佳,包括压碎和破碎,使髂骨变平,杯状蒂窝和颅耻骨柄的内侧壁外翻,模糊了它们的原始形态。一个明显的髋臼上嵴终止于背尾侧倾斜、尾侧增厚和截平的凸缘,位于坐骨脚水平的喙侧。近端坐骨呈板状,迅速变细为纤细的杆。虽然孔突的形状无法确定。髋臼边缘在侧位视图中相对较直有背侧斜面,该斜面外侧凸起,内侧凹陷,在新猎龙中发现的一样。活体的股内收肌插入近端坐骨的尾外侧。这条沟与坐骨神经干的尾部汇合处形成一个皱褶状嵴腓骨干(约460 mm)被保留。其内侧向远端变平,向近端略微凹陷。
根据DinoAnimal上的信息,西雅茨龙似乎还被鳄鱼咬过,但没有说过具体位置。也没找到出处,考虑到西雅茨龙的保存位置,被咬的位置是腓骨?
西雅茨龙发现的意义
北美西部的顶级掠食者在此之前存在相当长的空白
异龙类的分部(红星指西雅茨龙)
在当时可能和暴龙类存在的一定程度的竞争关系,直到森土灭绝事件之前限制了暴龙类体型尺寸的进化,同时西雅茨龙的发现缩短了异特龙类衰落和暴龙类巨型化上时间间隔的差距。
北美晚侏罗世到白垩纪顶级捕食者的进化关系。顶级掠食者角色定义为单位时间内最大的掠食者,通常估计为股骨长度> 1m15的物种,晚侏罗世的掠食者形态各异,而白垩纪中期巨大的鲨齿龙类占领顶级掠食者的生态位到终端大型到巨大的暴龙类的出现。左边时间刻度上灰色方框表示顶级掠食者巨型化的时间跨度。 西雅茨龙的分类
在西雅茨龙的建属论文中,指出西雅茨龙为异特龙超科的一员。并和大盗龙类的物种有一定的相似性,但论文依旧将西雅茨分到了异特龙超科,新猎龙类这个位置,这也是在互联网上搜索西雅茨龙分类能查到的最多的结果。有意思的是在Porfiri2014年的一篇论文中反对了将西雅茨龙划分到大盗龙类,理由是大盗龙中尾椎神经弓上被深的中央骨突下窝包围的明显中央骨突板的存在,而且窝更深更宽,并由向远端延伸的板层界定。然而,与西雅茨龙的情况不同,在与气腔龙背椎和髂骨相比,西雅茨明显不同,具有非常低且向尾侧方向延伸的神经棘、较长的椎体、较小且不可分割的侧凹,以及不同的枕下板的位置和延伸。此外,西雅茨龙的髂骨与大盗龙和气腔龙的情况并不特别相似。在西雅茨龙中,髋臼后刃较低,短窝的内侧壁向外侧暴露,这种情况类似于坚尾龙类明显不同于气腔龙的深髋臼的型状,其侧向隐藏了短窝。在西雅茨龙中,上髋臼脊被解释为前臼窝的外部边缘,与气腔龙、大盗龙相比处在一个很低的位置。此外,西雅茨龙的腓骨非常短且结实,并且在腓骨结节处没有显示出明显的腓骨干变窄,这是一种与气腔龙大盗龙中较细的腓骨干不同的形态。总之,该论文认为西雅茨龙缺乏明确的衍生特征将其与大盗龙类联系起来。并且最重要的是该论文支持将大盗龙划入暴龙超科之中,当然了,即使该观点成立,西雅茨龙也依旧是一个“分类黑户”。 西雅茨龙的体型
在我们上网查询西雅茨龙的体型的时候,比如国外的百科如wiki、DinoAnimal、Carnivora之类的百科数据你大概率会得到9m∽11左右的浮动,
注:此专栏的体型估测匀为2716的估测,至于“骨成熟版”的体型就不作讨论了。
不同网站上给的西雅茨龙体型,可见巨大的体型浮动。
但是百科上都清楚的写着这是正模标本FMNH PR 2716的体型,可能有朋友认为这是因为正模化石材料不完整导致的。但体重却无一例外给了四吨左右,其实9m的体型来自菲尔德博物馆的宣传,和建属论文没有什么关系。
(见过宣传大的,第一次见宣传小的2333)
而在西班牙学者Rubén Molina-Pérez的专著Récords y curiosidades de los dinosaurios: terópodos y otros dinosauromorfos中给了西雅茨龙惊人的11.7m的体型,并以为正模是一个亚成年个体,但体重依旧给了4吨。
如果想西雅茨龙的体型,最合适的方式还是从现有的材料下手,第四背椎神经弓长167mm(前关节突-后关节突),第五背椎长165mm(前关节突-后关节突)高384mm(椎体底部-神经棘,神经棘高128mm,第十三结背椎体长179mm,颅面椎体最大直径188mm,尾面椎体最大直径168mm,肠骨保存长度为835mm,腓骨保存长度为461mm。建属论文估测体型的方式是通过腓骨的保留数据进行回归方程计算出FL(股骨长度)得出的股骨长度在1166mm∽1410mm
(上限太吓人,看一乐就行)
而且考虑到正模还有明显的生长空间,论文通过股骨长度的最低值1166mm计算出了3.9吨的体重,这也是互联网上所有西雅茨龙4吨体型的由来。当然了该表对兽脚类的体型都有一定程度的低估,例如霸王龙sue只有6吨左右…
而单看1166mm的股骨估测数据,这个数据非常惊人,1166的估测最低值依旧>第二大高棘龙OMNH 10146的FL1153mm。而这些是通过腓骨得到的大致体型。 而在现有材料中最适合对比的材料则是椎骨,然而遗憾的是目前没有论文通过对比椎骨的方式来计算西雅茨龙的体型,然而还有两个难点,首先:考虑西雅茨龙的分类问题,其次:西雅茨龙自己保存的背椎位置都不确定,上述部分的第5椎骨的位置在Juan D. Porfiri 2013年的一篇论文遭到了反驳,他认为该椎骨神经脊柱的颅侧倾斜和缺乏关节突旁 在椎体上(甚至在神经弓上)表明它属于 背侧系列的后面部分,可能是背侧第13结背椎,
(但又没提建属论文的第13结背椎该调整到什么位置…)
这就导致了现在互联网上主要的复原图椎骨位置跳来跳去,很难有一个相对统一的标准。考虑到这种情况,大部分画师的西雅茨龙基本上就是个放大了的新猎龙,并且分为建属论文一样的
(前椎版,将最完整的那节椎位置放置在第5节的位置),
和后椎版
(将最位置放置到靠后的位置)
也是
Juan D. Porfiri论文版。 首先看后椎版
(这里感谢一下@晓得西岸二xian士协助测量)
由Duncan绘制,头骨用的是Dan画的新猎龙放大,头骨长度达到了和最大高棘龙一样大的1.29m,股骨长1.17m和建属论文数据相同,胫骨长94cm。肠骨达1m补齐了16cm。全长来到了11.3m,该画师的DA站的动态下还有人认为西雅茨龙体型能到恐怖的12m… 由Lamborlobator绘制的画雅茨龙
(有一说一,不知道为啥这个画师喜欢在恐龙肋骨上加角质)
头骨是1.21m ,肠骨96cm补齐了13 cm股骨1.19m,胫骨是96cm,全长11.3m(尾巴非常长)。 然后来看看“前椎版”也就是建属论文版本本。由JakeSutton7绘制
这个版本的西雅茨龙,肠骨93补齐了10cm股骨120cm,胫骨107cm含踝,头骨119cm,该姿势全长10.7m,拉直11m。全长最短,股骨反而是最长的一版。 最后一版由DaCaTaraptor绘制
全长10.4m,肠骨为1m,补全16cm。 可以看出后椎版本的体型往往比前椎版本的更大,造成这个原因的是由于各个画师的肢体补完数据的不同Duncan甚至将尾椎的位置打乱了,不过总的来看,西雅茨龙复原图的体型上下浮动在10.5~11.3m的区间。 参考资料 1.Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America 2.Dinosaur facts and figures: The theropods and other dinosauriformes. 3.Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation. wiki百科DinoAnimal百科Carnivora百科 图源.DeviantArt 欢迎指正与补充