或跃在渊——潜鸟目演化史综述

潜鸟是潜鸟目Gaviiformes潜鸟科Gaviidae潜鸟属Gavia下5种大型水鸟的统称。它们是一类相当特化的潜水鸟，拥有尖长的鸟喙、位置靠后的后肢以及趾间具蹼的足等适应性形态特征。较大的体型与较高的翼载荷使潜鸟起飞与爬升困难，但升空后能进行高速及长距离的持续飞行，这赋予了它们较强的迁徙能力。作为一类潜水鸟，潜鸟在水下的行动方式与秋沙鸭、䴙䴘以及鸬鹚相似，是以后肢蹬水推进，而与企鹅、海雀或鲣鸟等主要以双翼驱动的“水下飞行者”不同。

现生的潜鸟繁殖于北半球高纬度苔原、泰加林、针阔混交林生境中的淡水湖泊（罕见于河流），冬季越冬于寒带、温带甚至亚热带近海。对于国内多数人而言，潜鸟是相当陌生的鸟类，除了在影视作品的配音中偶尔听到普通潜鸟那正体不明的叫声以外，一般罕有机会接触。然而，在中高纬度国家，潜鸟被人类认识并熟知的时间相当长。

潜鸟在北美被称为Loons，这一名称的词源可能是古英语中的lumme或斯堪的纳维亚语中的lum，有跛行、笨拙之意，用以形容它们在陆上笨拙的行走姿势，也有可能源于古挪威语中的lómr，意为哀悼、挽歌，用以形容它们诡异的叫声。在欧洲，潜鸟被言简意赅地称为Divers，而十八世纪以前，它们和䴙䴘一起被称为“colymbus”或是和秋沙鸭类并称“mergus”。潜鸟属的属名Gavia则源于古罗马时期对诸如潜鸟、秋沙鸭等潜水鸟的泛称。高尔基的名篇《海燕》提到了潜鸟，并将其叫声拟人化地视为在暴风雨来临时的呻吟，但由于文化上的疏离，《海燕》的通行中译本将原文中的潜鸟（Гагары）译成了“海鸭”。

在早年国内的动物图鉴译著中，潜鸟有时被叫做“阿比”，这是将潜鸟日文名“あび”的汉字表记直接拿来用了，该名可能源于“足広（あしひろ）”或“足鰭（あしひれ）”，是对潜鸟足部特殊形态的描述。越冬于日本沿海的黑喉潜鸟因其诡异的鸣声令人联想到坛之浦海战中覆灭的平氏亡魂，也被称为平家鸟（平家蟹直呼内行）。看来，不论在西方还是东方，潜鸟的魔性叫声都给人类留下了深刻印象。

伴随着生物学与古生物学的发展，潜鸟的分类地位曾发生过相当大的变动。由于与白垩纪的黄昏鸟目形态相似，潜鸟一度被认为是北半球最古老的鸟类之一，随着对冠群鸟类系统发育的认识逐渐深入，它们被正确地归入今颚类Neognathae下的新鸟Neoaves支系中。由于相似的形态及生态特征，潜鸟被认为与䴙䴘有着密切关系，甚至长期被归入已作废的䴘形目Colymbiformes中。目前，在主流的鸟类系统发育树中，潜鸟目被置于水鸟类Aequornithes这一演化支的基底位置，与企鹅目和鹱形目的亲缘关系最近。由于企鹅目在古新世已经存在并高度特化，更基底的潜鸟目分化产生的时间很有可能相当趋近K-P界限，且一定程度上代表着水鸟类共同祖先的游禽形态。

白垩纪末的极地鸟Polarornis等潜水鸟因后肢形态被假定与潜鸟相关，但另一些特征显示，它们很可能是与后者趋同演化的鸡雁类乃至非冠群鸟类，因而潜鸟目暂时没有可靠的中生代化石记录。今年新描述的伊普尔内兹潜鸟Nasidytes ypresianus是目前可确证最古老的潜鸟，化石产自英国早始新世（约55mya）的伦敦黏土组，正模标本是一个不完整的骨架，包括下颌以及完整度尚可的颅后骨骼，具有延长的腕掌骨与第二趾等潜鸟目典型衍征，但与现生潜鸟仍有明显差异。同时，内兹潜鸟的胸椎带有某些干群今鸟的特征，一定程度上印证了它本身乃至潜鸟目的原始性。伦敦黏土组反映了热带或亚热带气候下的浅海环境，沿海分布有茂密的森林，在景观上可能类似今天的马来群岛，内兹潜鸟与翱翔的远洋鸟、鹲、鹱以及涉水的石板鸟、鹊雁类等水鸟共同生活于这里。内兹潜鸟延长的第二趾以及末节指骨形态与包括潜鸟在内的多种后驱潜水鸟相似，但比起现生潜鸟的枪型长喙，它的喙部短宽，形态更类似白骨顶。由此推测，内兹潜鸟是类似现生潜水鸭或骨顶的后驱潜水鸟，主要以海生无脊椎动物为食，在觅食过程中能够用蹼足进行短距离的水下推进，但难以像现生潜鸟那样持续地深潜。

在内兹潜鸟被描述前，晚始新世-早中新世的似䴘潜鸟科长期被视为潜鸟的最早代表，科内包括䴘形潜鸟Colymbiculus、似䴘潜鸟Colymboides两属内的五个种，目前看来，它们的骨学特征确实介于内兹潜鸟与现生潜鸟之间。这些更像现生䴙䴘的中小型潜水鸟见于欧洲的浅海与淡水生境，其中小似䴘潜鸟C. minutus的化石同时见于海洋与湖泊沉积，这暗示潜鸟在淡水与海洋之间迁徙的习性可能由来已久。

冠群潜鸟起源于渐-中新世之交，此时，基底的似䴘潜鸟科与衍化的潜鸟科短暂地共存，潜鸟目也达到了最高的多样性。相对接近冠群的岩潜鸟属Petralca骨壁粗壮，已与现生的潜鸟属相当，这说明它的潜水能力比起似䴘潜鸟更上了一级台阶。随着典型䴙䴘出现在化石记录中，似䴘潜鸟科也在早中新世衰落灭绝，从此，潜鸟属Gavia成为了潜鸟目、潜鸟科的独苗，并走上了高度同质化的演化道路。

分子证据表明，在现生五种潜鸟中，红喉潜鸟早在早-中中新世就与其余四种分化，随后[黑喉+太平洋潜鸟]与[普通+黄嘴潜鸟]这两支在晚中新世分家。形态及鸣声特征亦支持这一系统关系。与冠群的古老年龄相吻合，潜鸟属的许多化石种被认为属于冠群而非干群，即是说，三支现生潜鸟彼此之间的亲缘关系，可能还没有某些化石种来得近。

从化石材料与分子系统树很容易看出潜鸟演化的主要趋势——体型增大：所有的潜鸟化石种的体型基本与红喉潜鸟相当或更小；现生五种潜鸟之中，最早分化出的红喉潜鸟体型最小，较晚分化的黄嘴潜鸟与普通潜鸟体型较大。对现生潜鸟的生态学观察解释了体型分化的适应性：

潜水方面，较大的体型允许潜鸟潜入更深的深度并停留更长的时间：一项红喉潜鸟与普通潜鸟的对比研究指出，普通潜鸟觅食中82%的时间停留在3.7-7.3m深处区间内，红喉潜鸟有54%的时间停留在1.8-3.7m；普通潜鸟曾被记录过在11m深处觅食达68s，而红喉潜鸟只有在9m深处觅食48s的记录，两者的最长潜水时间分别为3min与1.5min。与体型相应的是，红喉潜鸟更倾向于捕食浅层的浮泳鱼类与半浮泳鱼类，余下四种潜鸟则更偏好底栖鱼类。

尽管较大的体型对潜水觅食有利，但随之增加的翼载荷延长了起飞的助跑距离（可能长达上百米），这迫使大型潜鸟只能利用大型湖泊筑巢繁殖，但同时，较大的体型有助于种间领域竞争，这使得大型潜鸟坐拥食物丰富的大湖，不必频繁离开巢区觅食。被内卷出去的小型潜鸟则船小好调头，能灵活利用多样化的小型湖泊（＜0.5km²）生境繁殖，代价则是巢区附近的食物匮乏。现生的五种潜鸟通过巢址选择、觅食策略、迁徙与换羽季节等变量的分异，实现了繁殖生态的分化，例如体型最小、能平地起飞的红喉潜鸟选择频繁飞去海边或大湖捕鱼，营养丰富的鱼类促使雏鸟迅速成长，能更早离开狭小的出生湖泊并飞向大海；体型略大的太平洋潜鸟占据着偏大的湖泊，在育雏期间加强利用湖内的无脊椎动物，亲鸟可以不那么频繁地飞去海边捕鱼，且只需要填饱自己的肚子即可，但代价是雏鸟的发育缓慢。

【密恐预警】

由此看来，潜鸟演化的大型化代表了向深潜觅食生态位的拓展，同时也可能是种间内卷的结果，即所谓“柯普定律”的一种体现。从有限的化石记录来看，与深潜生态相伴随的是鱼食性的加强：内兹潜鸟只能短暂地潜水觅食底栖无脊椎动物，似䴘潜鸟的胃容物包含了鱼类残骸，体型硕大的黄嘴潜鸟与普通潜鸟则潜入深渊，用匕首般的鸟喙猎捕游鱼。

此外，潜鸟目的大型化也可从气候变化与“贝格曼法则“解释。在气候相对温暖的古近纪，潜鸟的体型普遍偏小，德国晚渐新世的似䴘潜鸟与短吻鳄类共存，结合植物与昆虫化石推断，这只潜鸟死于相当温暖的内陆淡水生境中。整个中新世的化石潜鸟在体型上均未超过红喉潜鸟，直到气候转冷的上新世，才出现体型与黑喉潜鸟相近的化石种，地史上体型最大的潜鸟——现生的黄嘴潜鸟也在晚上新世以后分化产生。大体型对于潜水鸟类的利好不仅限于辅助深潜，也有助于在寒凉水域中的保温，潜鸟在高纬度地区繁殖的习性将大体型的优势进一步放大。

一个有趣的现象是，潜鸟目作为一类特化潜水的游禽，似乎从未演化出不飞物种。对于熟悉鸟类分类及演化的爱好者，很容易举出地史上存在过的不飞游禽，如白垩纪的大型黄昏鸟、船鸭以及一些灭绝的海栖潜水鸭、中南美高山湖泊的一些䴙䴘、全体企鹅、鸻形目的多支海雀、鲣鸟目的泳翼鸟科与个别鸬鹚/蛇鹈等等。潜鸟虽然表现出相当程度的潜水特化，但现生种仍然进行长距离的迁徙，化石种也暂未见到飞行能力丧失的证据。同时，潜鸟的飞行生态也独树一帜，与一些高翼载荷、高飞行能耗的水鸟相似，它们也具有飞羽完全脱落、不能飞行的换羽阶段；潜鸟独特的空气动力学特征令研究者困惑，以至于难以归入鸟类的四种基本翼型中。换言之，潜鸟既没有像企鹅那样彻底投身波涛，也未效仿信天翁成为御风行者，相比之下，它更像是权衡各方利弊后的演化产物。

然而，潜鸟的这种“中道而立”也改变不了它们未卜的命运。作为一个门庭衰微的小演化支，潜鸟形态与生态的同质化大大限制了它们的演化潜力，而地史上的大量案例显示，普遍的大型化可能意味着某一类群的演化已经走上了歧路。除体型最大的黄嘴潜鸟近危以外，其余四种潜鸟均为无危，但海上燃油泄露、极地矿产开发、底拖网作业、海砂采挖等人类活动都已经对潜鸟产生了区域性的影响，气候变暖对极地生态的潜在影响更使得其全球种群前途难料。终有一日，潜鸟的挽歌将为自己唱响，这一古老的演化支永远没入深渊，成为龙族探索水栖生态位的一段过往。但至少今日，它们依旧或跃在渊，在海天之间谱写着一曲独特的生命乐章。