《人类的由来及性选择》 达尔文 第二部分 性选择 （十三）
第十七章 哺乳类的第二性征
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关于哺乳类动物，其雄者赢得雌者似乎是通过斗争，而不是通过魅力的夸耀。最怯懦的、不具有任何特殊斗争武器的动物，在求爱季节也进行殊死的冲突。
两只雄野兔据知相斗到其中一只死去为止，雄鼹鼠常常相斗，有时会造成致命的结果；雄松鼠屡屡争斗，“彼此皆负重伤”，雄河狸也是如此，因而“几乎没有一张皮不是有伤痕的”。我在巴塔戈尼亚看到美洲羊驼（guanacoes）的皮也是伤痕累累；有一次几只美洲羊驼如此精神贯注地进行争斗，以致冲到我身旁也无所畏惧。利文斯通说，南非许多雄性动物差不多都显示有在以往争斗中所负的伤痕。
水栖哺乳动物也受斗争法则的支配，与陆栖哺乳动物无异。众所周知，雄海豹在繁殖季节如何用牙和爪拼命地进行争斗；它们的皮同样也是伤痕累累。雄抹香鲸在繁殖季节是很嫉妒的；在斗争中“它们的颚往往咬在一起，扭来扭去”，所以它们的下颚常常被弄歪。
众所熟知，具有特殊战斗武器的一切雄性动物都进行猛烈斗争。关于雄鹿的勇敢及其殊死的争斗，常见于记述；世界各地都曾发现过它们的骨骼，双方的角紧紧扭在一起而不可解，表明争斗双方同归于尽。
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雄性动物凡具有用于普通生活目的之切断齿或撕裂齿者，如食肉类、食虫类和啮齿类，很少再有另外同其竞争对手进行战斗的特殊武器。至于许多其他动物的雄者，其情况就很不相同了。
我们看到鹿和某些种类的羚羊就是如此，它们的雄者有角，而雌者无角。有许多动物，其雄者的上颚犬齿、或下颚犬齿、或上下颚双方犬齿都远比雌者的大得多，也许雌者完全没有这等犬齿，有时仅留有一个隐蔽的残迹。某些羚羊、麝、骆驼、马、野猪、各种猿类、海豹、海象均为可举之例。雌海象有时完全不具獠牙。
如果雌者没有雄者所具有的那样武器，则这等武器系用于同其他雄者进行争斗就毫无疑问了；这等武器是通过性选择获得的，而且只传递给雄者。要说雌者由于武器对它们无用、多余或在某一方面有害而被阻止去获得这等武器，乃是不可能的。相反，既然雄者常常把它们用于各种不同的目的，尤其是用于防御其敌手，所以它们在许多动物的雌者身上如此发育不良，或完全缺如，却是一件可怪的事。
关于雌鹿，如果在每年的一定季节内有大型的枝角发育，关于雌象，如果有巨大獠牙发育，假定它们对雌者没有任何用处，那么这大概会造成生命力的重大浪费。结果，倘连续变异的传递仅限于雌者，则这等角和牙通过自然选择在雌者方面就会倾向于消失；因为倘不如此，则雄者的武器大概就要受到有害的影响，而且这会造成较大的恶果。从全面来看，并且根据对下列事实来考虑，可能的情况似乎是，如果各种武器在雌雄两方面有所差异，那么这种差异一般决定于通行的传递方式。
对驯鹿来说，同样地对羚羊来说，如上所述，在角的发育时期和角向某一性传递或向雌雄两性传递之间存在着一种关系；所以某些物种的雌者有角或无角以及其他物种的雌者具有较完善状态的角或较不完善的角，并不决定于它们有任何特殊用途，而是简单地决定于遗传。
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去势的效果值得注意，因为它对上述同一问题的解决投射了光明。公鹿在去势之后，永不重新生角。但雄驯鹿必须除外，因为它在去势后仍然重新生角。这一事实以及雌雄二者均具角的情况，最初一看似乎证明了在这一物种中角并不构成性的特征；但是，它们是在雌雄体质尚无差异的很幼小年龄中发育的，所以它们不应受到去势的影响，这并没有什么奇怪，即使它们最初是由雄者获得的，也是如此。
关于绵羊，雌雄二者正常均具角；我听说雄威尔契绵羊（Welchsheep）的角由于去势而相当地缩小了；但缩小的程度大部分视其实行去势的年龄而定，其他动物的情况也是如此。公美利奴羊具有大角，而母美利奴羊则“一般没有角”；去势对这个品种所产生的作用多少要大些，所以倘在早期实行去势，它们的角“就几乎保持不发育的状态”。
印度黑羚提供了多少相似的情况：其雄者具有长而直的螺旋形角，二角接近平行，并且向后倾斜；其雌者偶尔具角，但是当这等角出现时，其形状却很不相同，因为它们不是螺旋形的，而且彼此相距甚远，弯曲而角尖向前。
那么，正如布赖茨先生告诉我的，在去势的雄性动物中，它们的角就像雌性动物的角那样地具有同样特殊的形状，不过比较长而粗罢了，这是一个值得注意的事实。如果我们可以根据类推法来判断，那么雌者在牛和羚羊这两种场合中大概向我们表明了各个物种的某一早期祖先所具之角的往昔状态。
但去势为什么会导致对角的早期状态的重视，目前还不能肯定地加以说明。尽管如此，下述说明似乎还是近理的，即：正如两个不同物种或两个不同族之间的杂交在后代中造成体质的扰乱，因而会导致长久亡失性状的重现，同样地，由去势在个体体质中所引起的扰乱，也会产生同样的效果。
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象的几个族和几个物种的獠牙差异——鹿角的巨大变异性，这在野生的驯鹿中表现得尤其显著——黑印度羚（Antilope Bezoartica）的雌者偶尔具角，以及叉角羚羊（Antilo‐ capra americana）的常常不具角——少数一些雄独角鲸具有两个獠牙——有些雌海象完全没有獠牙——都是有关次级性征极端变异性的事例，也是次级性征在亲缘关系密切接近的诸类型中易于出现差异的事例。
虽然獠牙和角在所有场合中似乎是最初作为性武器而发达起来的，但它们常常用于其他目的。象用它的獠牙向虎进攻；按照布鲁斯（Bruce）的材料，它用牙刻截树干，直到容易把它弄倒时为止，它还会用牙把棕榈树的含淀粉的树心取出；非洲象常常使用一只獠牙，而且永远使用这一只，去探查地面是否能承当它的重量。
还可以举出许多相似的事实。动物角的第二种最奇妙用途，曾为赫登（Hutton）上尉所见，即：喜马拉雅角（Capra aegagrus）的雄者如果不慎自高处跌落，就把头向内弯，以其巨角触地，减轻震荡，据说北山羊（ibex）也会如此。母山羊的角较小，不能做此用，但是，由于母羊的性情比较温和，并不那样迫切需要这种奇怪的防护。
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每一种雄性动物各以特有的方式来使用它的武器。普通公羊的角基猛撞之力如此强大，以致我曾见到一个强壮的汉子犹如儿童那样被撞翻在地，山羊以及绵羊的某些物种，如阿富汗的圆角盘羊（Ovis cycloceros），使其后腿立起，然后不仅猛烈顶撞，“而且以其弯刀形双角的有棱顶尖向下刺入，再猛然向上一拉，就像一把马刀一般。当阿富汗圆角盘羊向一只以好斗闻名的大型家养公羊进攻时，采取了一种全然新奇的战斗方法而获胜，它总是立即接近其敌手，对准其面鼻，用头猛撞，然后在反击来到之前即飘然逸去”。
众所周知，普通公牛用角抵撞和掀挑其敌手；但是，据说意大利水牛从来不用它们的角，而是用它们的凸额对其敌手进行猛击，当后者倒翻在地后，更以膝盖践踏之——这是普通公牛所不具有的一种本能。因此，一只狗如果被水牛的鼻子按住，就会立刻被碾成齑粉。然而，我们必须记住，意大利水牛是长期家养的，其野生亲类型肯定不会具有相似的角。
雄长颈鹿的角比雌长颈鹿的角稍长，前者以奇妙的方式使用它的带有茸毛的短角；它向两边摇摆头部，几乎是由上而下，其力至大，我曾看到一块坚硬的木板在它一击之下就出现了深深的刻痕。
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羚羊角的形状甚为奇特，其如何使用，有时难以想象；例如南非跳羚（Ant．euchore）的角相当短而直，角尖锐利，向内弯曲，几成直角，彼此相对；巴特利特先生不知道这等角如何使用，但他认为它们可以重创敌手面部的两侧。
阿拉伯大羚羊（Oryx leucoryx）的角微向后方弯曲，极长，角尖超出背部的中点，在背部上方几乎成平行线。这样，它们似乎特别不适于相斗；但巴特利特先生告诉我说，当两个这种动物准备相斗时，它们先跪下，置其头于两条前腿之间，当做这种姿势时，它们的角差不多同地面平行，甚为接近，角尖向前直指，稍微向上。
于是这两只格斗者彼此逐渐接近，每一只都力图把朝上翘的角尖插入对方的身下；如果有一只成功地做到这一点，它就突然跃起，同时高耸其头，这样，它就会使其敌手负伤，甚至把它戳穿。
双方总是跪下，尽可能提防对方的暗算。记载表明，有一只这种羚羊甚至用它的角有效地敌住了一头狮子；然而，为了使角尖指向前方，它不得不把头置于前腿之间，这样，当受到任何其他动物攻击时，一般就要处于非常劣势。因此，它们的角变为现在这样的巨大长度及其特殊位置，大概不是为了保护自己以防御猛兽之用的。
可是，我们可以知道，一旦阿拉伯大羚羊的某一古代雄性祖先获得了适度的角长时，它大概就会在同其雄性对手的战斗中被迫把头略微向下朝内弯曲，就像某些雄鹿现在的情形那样；于是它大概最初偶尔获得了跪下的习性，以后便成为一种固定的习性，这并非是不可能的。在这种场合中，几乎肯定的是，双角最长的雄者比双角较短的雄者占有巨大优势；于是它们的角通过性选择就会逐渐地变得越来越长，终于获得它们现在这样的异常长度和位置。
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许多种类的雄鹿具有分枝的角，这是一个难以解释的奇特事例；因为单独一个直角尖肯定远比几个分歧的角尖更能造成严重的创伤。
关于分枝角的用途或利益，我感到十分困惑，于是我向科隆塞（Colonsay）的麦克尼尔（MacNeill）请教，他曾长期细心地观察过赤鹿的习性，他告诉我说，他从来没有见过鹿角的分枝有什么用途，不过额前的分枝由于向下倾斜，对于保护前额大有裨益，其角尖同样也可用于攻击。
菲利浦·埃格顿爵士也告诉我说，马鹿和粘鹿（fallow‐deer）在争斗时彼此突然猛撞，以角尽力抵住对方的身体，拼命相斗。当一方被迫屈服并后退时，胜利者便尽力用它的额前分枝角刺入被击败的对手。这样，上部的分枝角似乎主要地或完全地用于相推或相刺。
尽管如此，还有几个物种，其上部分枝角是作为进攻武器之用的；在卡顿的渥太华猎园中，有一人受到加拿大马鹿（Wapitideer，cervus canadensis）的攻击，当数人前往救援时，那头雄鹿“决不从地面上把头抬起，事实上其面部几与地平，其鼻差不多处于二前足之间，但是当它窥测新的冲刺方向时，就把头转向一边”。“当做这种姿势时，角尖便直对敌方。才能转动它，因为它的角特长，如果不把头在一边抬起，就无法转动，同时在另一边它的角已触及地面。”这只公鹿用这种方法把一群前来救援的人逐渐赶到150～200英尺以外，而受攻击的那个人终于被弄死。
鹿角虽是有效的武器，但我以为单独一个角尖无疑要比分枝角危险得多；对鹿类具有丰富经验的卡顿完全同意这个结论。分枝角对于防御其他竞争的雄鹿虽是高度重要的手段，但它容易纠结难分，看来也并不十分完善地适于这种目的。于是我猜想它们的角也许部分地作为装饰之用。
鹿的分枝角以及某些羚羊的优美竖琴状的角呈双重弯曲，在我们眼里都具有装饰性，任何人对这一点都不会有争论。如果它们的角有如古代骑士的华丽装备，可以增添鹿和羚羊的高贵风采，它们可能部分地为此目的而发生变异，虽然其实际用途主要还在于争斗；不过我没有掌握有利于这一见解的证据。
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具有獠牙的雄性四足兽，以各种方式使用它们，正如角的使用情况一样。公野猪用其獠牙进行侧击和向上挑；麝以其獠牙向下刺，均可给其敌手以重创。海象的颈部虽很短，体部虽很笨拙，却能同等敏捷地从上方、下方以及侧面进击。
很少四足兽具有特别适于同雄性对手进行战斗的两种不同武器。然而雄吠麂（Cervulus，muntjacdeer）提供了一个例外，因为它既有角，又有突出的犬齿。但我们可以从下述事实推论一种类型的武器随着岁月的推移，可以代替另一种类型的武器。
关于反刍动物，角的发达甚至同中等发达的犬齿一般处于相反的关系。例如，骆驼、红褐色美洲羊驼（guanacoes）、鼷鹿（chevrotains）和麝均无角，但有有效的犬齿；“雌者的这等犬齿永远小于雄者的”。骆驼科（Camelidae）除了具有真正的犬齿以外，在上颚还有一对犬齿形状的切齿。
如果成年雄者具有犬齿，现已无效，同时雌者没有犬齿或仅具其残迹，我们就可断言，这个物种的早期雄性祖先具有有效的犬齿，而且部分地传递给了雌者。雄者的这等犬齿的缩小，似乎是由于其战斗方式发生了某种变化所致（但马的情况并非如此），而这种变化乃是由新武器的发达所引起的。
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獠牙和角对其拥有者显然具有高度重要性，因为它们的发育要消耗大量的有机物质。
亚洲象——一个绝灭的多毛物种的一个獠牙以及非洲象的一个獠牙据知各重150、160和180磅；有些作者所记载的重量还要大。
鹿的角定期地更新，这在体质消耗上一定更大；驼鹿（moose）的角重达50～60磅，还有一种绝灭的爱尔兰驼鹿，它们的角重达60～70磅——而后者的头骨平均仅重5．25磅。
绵羊的角虽不定期地更新，但许多农学家们认为它们的发达会给饲养主造成明显的损失。
再者，公鹿当逃避猛兽的追击时，其角重有碍它的奔驰，而且大大减弱其穿过树林的速度。例如，驼鹿角两个顶端之距为5．5英尺，虽然它们在安步行走时，能够如此灵巧地运用它们的角，以致不会碰到或折断一个树枝，但当迅速逃避一群狼时，就不能那样灵巧地适用它们的角了。
这些事实会使我们想起，雄鸟获得装饰性的羽毛是以飞翔受到阻碍为代价的，而获得其他装饰物则以损害它同雄性对手相斗的力量为代价的。
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关于哺乳动物，正如情况所常常表明的那样，雌雄二者大小不同，雄者几乎永远比雌者大而强。雄性四足兽也比雌者更为勇敢、更为好斗。
毫无疑问，这等特性的获得，一部分是通过性选择，这是由于较强的和较勇敢的雄者对较弱的雄者取得了一系列的胜利所致，一部分则是通过使用的遗传效果。在体力、大小以及勇气方面的连续变异无论是起于单纯的变异性，还是起于使用的效果，雄性四足兽都是借着连续变异的积累而获得了在生命晚期出现的这等特性，因而这等特性在很大程度上大概只限于传递给同一性别。
有些少数四足类，其雄者具有专为对付其他雄者进攻的器官或部分。某些种类的鹿，就像我们已经见到的那样，主要地或完全地使用它们角的上部分枝来防卫自己；正如巴特利特先生告诉我的，瞪羚用其微微弯曲的长角非常巧妙地进行防卫；但是这等角同样地也可作为攻击器官来使用。
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雄狮的鬃毛对敌对雄狮的攻击是一种良好的防御，这是它容易遇到的一种危险，因为，正如史密斯爵士告诉我的，雄狮之间进行极其猛烈的争斗，幼狮不敢接近老狮。
雄美洲野牛（bison）的羊毛状的巨鬃，长几及地，而且雄者的鬃远比雌者的发达，我以为这种鬃大概是在剧烈的战斗中作为保护之用的；但一位有经验的猎人告诉卡顿说，他从来没有见过任何可以支持这种信念的事实。
麦克尼尔告诉我说，雄马鹿（Cervus elaphus）喉部的长毛当被猎逐时，可以起重大的保护作用；但这等长毛并不见得是专门为了这个目的而发达起来的；否则，幼者和雌者也会有同等的保护。
12 四足兽的雌雄任何一方对配偶的选择
在下章对雌雄二者在发声、气味以及装饰物等方面所表现的差异进行讨论之前，在这里先考察一下雌雄二者当结合时是否实行选择，将会有某些方便。在雄者争夺雄性霸权之前或在此之后，雌者是否会挑选任何特殊的雄者；或者，雄者如果不是多配偶的，是否会选择任何特殊的雌者？
育种家的一般印象似乎是，雄者可以接受任何雌者，这是由于雄者对雌者的热切追求，在大多数场合中，大概确是如此。作为一般规律，雌者是否毫无差别地接受任何雄者，则是一个大得多的疑问。在第十四章中已经指出，关于鸟类，有大量的直接和间接的证据阐明了雌者对其配偶是实行选择的；那么，位于较高等级并且具有较高心理能力的雌四足兽如果不一般地、或者至少常常地实行某种选择，那大概是一种奇怪的反常现象。
在大多数场合中，如果一个不能取悦于雌者或者不能使它激动的雄者来求偶时，这个雌者就要逃去；如果一个雌者受到几个雄者追求，如普通发生的情形那样，当雄者彼此争斗时，这个雌者往往有机会同一个雄者逃走，或者至少同其临时交配。
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关于自然状况下的动物的求偶，所知者非常之少，因此我曾努力发现家养四足兽在交配时所实行的选择会达到怎样程度。犬类提供了最好的观察机会，因为它们受到了细心的照顾，而且对它们可以充分理解。
卡波勒斯先生告诉我说，他可以亲自保证下述更为显著的事例是确实的，即，一只贵重的、异常聪明的雌爱上了邻居的一只长毛垂耳狗，它竟爱到这样程度，以致势必常常把它拖走，才能离开那只公狗。把它永久隔离之后，它的乳头虽然屡现乳汁，但决不接受任何其他公狗的求爱，因而终生没有生仔，它的主人对此甚为遗憾。
卡波勒斯先生观察到，母狗一般喜爱和它有过交往而相识的公狗；母狗的腼腆和怯懦最初使其倾向于拒绝陌生的公狗。相反，公狗却似乎倾向于陌生的母狗。
最后，卡波勒斯先生又一年研究了这个问题之后，写信向我说，“我可以充分证明我以往的叙述，即，狗在繁育时彼此均表现有明显的爱好，这往往受到体型大小、毛色鲜明以及个性的影响，同时也受到以往彼此熟识程度的影响”。
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就马来说，世界上最伟大的竞赛跑马育种家布伦基隆（Blenkiron）先生告诉我说，种马在其选择上如此屡屡反复无常，没有任何明显的原因，就拒绝某一母马而就另一母马，以致必须惯常地对它施用各种诡计才行。例如，著名的公“大王”马（Monarque）决不会有意识地对母“斗士”马（Gladiateur）看上一眼，因而势必施以诡计。
对贵重的种竞赛马的需求如此之大，以致会把它弄得筋疲力尽，我们知道这就是这类种马为什么在其选择上那样苛求的部分原因。
布伦基隆先生从来不知道母马会拒绝公马；但在赖特先生的马厩中就曾发生过这种情形，所以势必对这匹母马进行欺骗。卢卡斯引用过各种法国权威人士的论述，他说，“确有公马特别选取一定的母马，而对其他一切母马一概拒绝”。他根据贝伦（Baëlen）的权威材料举出过有关公牛的相似事实；里克斯（H．Reeks）先生向我保证说，他父亲有一头公短角牛，“永远拒绝同一头黑母牛交配”。
霍夫勃格在描述家养的驯鹿时说道：“母鹿似乎很喜爱大型而强壮的公鹿，避开幼小的以及壮年的鹿，于是那只公鹿将把诸幼鹿驱散。”
有一位传教士繁育过许多猪，他断言母猪往往拒绝某一头公猪，而立即接受另一头公猪。
根据上述事实可以断言，家养四足兽常常表现有强烈的独特反感和独特爱好，在这方面雌者甚于雄者更为常见。既然如此，则处于自然状况下的四足兽的交配大概不可能仅仅委于偶然。
远为可能的是，雌者被特殊雄者所诱惑或引起雌者的激情，这等雄者比其他雄者具有某种较高程度的特性；但这等特性是什么，我们很少能够或者永远不能够确切地发现。
