狼群规模对捕食加拿大马鹿成功率的非线性影响

尽管人们普遍认为社会性捕食者生活在群体中是因为群体捕猎有利于捕获猎物，但捕猎成功率在小群体规模时达到峰值的明显趋势表明，大群体的形成与猎物捕获无关。然而，很少有实证研究检验了捕猎成功率和群体规模之间的非线性关系，也没有任何研究表明为什么成功率在达到峰值后会出现下滑。在这里，我们使用了一个独特的数据集，对黄石国家公园中个别已知的狼（Canis lupus）猎杀加拿大马鹿（Cervus elaphus）的观察表明，成功率和群体规模之间的关系确实是非线性的，个体不付出（free riding）是成功率在大群体规模下没有增加的原因。超过4只狼后，捕猎成功率趋于平缓，个体表现（衡量付出程度）下降，原因与能力差的猎手的干扰、个体年龄或规模无关。但是，在那些有激励因素的狼群中，即没有依赖性后代的非繁殖者，那些执行危险的捕食任务（即抓取和限制猎物）的狼，以及那些在熟练的猎手群体中的狼，其表现确实下降得更快。这些结果表明，捕猎表现的下降是“搭便车”，这就是为什么在有大于4只狼的群体中捕猎成功率趋于平缓，而这些狼表面上看起来是合作的。这是第一个直接证据，表明群体狩猎成功率的非线性趋势反映了从合作到搭便车的转变。它还强调了捕猎成功本身不太可能促进大型群体的形成和维持。

关键字。狼，食肉动物，合作，自由驰骋，群体捕猎，群体生活，干扰，捕食，社会性，狼。

[Behav Ecol 23:75-82 (2012)] 

介绍

提高捕获猎物的能力是社会性捕食者群体生活的一个众所周知的好处，也是对群体生活的捕食者社会性进化的一个经典解释（Alexander 1974; Kruuk 1975; Pulliam and Caraco 1984; Clark and Mangel 1986）。然而，人们对提高捕猎成功率（定义为捕获猎物的可能性）的好处可能只在小群体中实现，却不太了解。来自一系列社会性捕食者的数据表明，尽管猎手之间有明显的合作，但成功率最初会增加，然后趋于平稳，甚至随着群体大小而下降（Packer和Ruttan 1988年回顾；另见Boech C和Boech H 1989年；Boech 1994年；Rose 1997年；Kim等人2005年）。这种模式在大型社会食肉动物中得到了体现，它们一直是许多关于群体狩猎行为的研究重点。许多研究表明，食肉动物的狩猎成功率在2-5个猎人时达到顶峰，在更大的群体规模下保持不变或下降（Eaton 1970；Kruuk 1972；Schaller 1972；Van Orsdol 1984；Mills 1985；Stander 1992；Fanshawe和Fitzgibbon 1993；Holekamp等人，1997；Funston等人，2001）。因此，群体捕猎的成功率可能并不像人们通常认为的那样，在大群体的形成和维持中起作用。另一方面，小群体规模时成功率的实际峰值是不确定的，因为对群体捕猎成功率的研究很少测试成功率与群体规模之间的非线性关系（参见Holekamp等人，1997），而且没有任何研究表明为什么成功率在达到峰值后会出现下滑。

对于群体大小特定的捕猎成功率（Hn）为何是非线性的，有两种普遍的假说。干扰假说认为，在大群体中Hn是有限的，因为个体捕食者会阻碍其他捕食者的行动。这预示着，当个体猎手无能时，Hn的下降率最大，因为他们最容易妨碍对方的行动。有证据表明，能力差的捕食者（如青年个体）会减少Hn的大小（Creel S和Creel NM 1995；Funston等人2001），但他们改变其斜率的程度（即从正斜率到零或负斜率）仍未得到验证。也有可能是简单的过度拥挤，甚至是非常熟练的捕食者也会降低成功率。如果是这样的话，鉴于过度拥挤涉及捕食者之间耗时的互动，无论它们是善于捕猎还是不善于捕猎，成功捕猎的潜伏期应该随着群体大小而增加。这在涉及同种族群体的觅食实验中得到了很好的证明（Balch和Arkin，1994；Beckers等人，1994；Lerman和Galstyan，2002）。

搭便车假说指出，Hn在大群体中是有限的，因为个体捕食者不付出，只是为了留在附近以享用被杀死的猎物。在这种情况下，"搭便车 "是指不为获取猎物（一种集体利益）做出贡献，而从其他猎手的付出中获益的行为（Nunn和Lewis 2001）。无论一个人是没有经验的还是经验丰富的猎人，免费搭车都会发生。核心预测是，无论捕食者的能力如何，在群体规模超过Hn持平或下降时，捕食者会减少付出。根据理论，猎手们在这个群体规模时开始有所保留，因为这时的捕猎成本（如受伤和能量损失的风险）超过了每增加一个猎手对群体捕猎成功率的递减改善（Packer和Ruttan，1988）。Scheel和Packer(1991)发现个别狮子(Panthera leo)在大群体中搭便车，但他们观察到的捕猎太少，无法将其与Hn的变化联系起来。

在这里，我们使用了一个新的数据集，该数据集来自于对黄石国家公园内个别已知狼（Canis lupus）猎杀加拿大马鹿（Cervus elaphus）的直接观察 1）使用现代统计技术量化群体大小对捕猎成功率的非线性影响 2）测试Hn的非线性是否是来自于能力差的猎手的干扰或搭便车的结果。鉴于一次成功的捕猎是几个组成阶段中每个阶段成功的产物（Lima和Dill，1990），我们通过测量群体大小对一个群体是否完成3个捕食任务（攻击、选择和杀戮）的影响来评估Hn的非线性，这些任务对应于4个行为（接近、攻击-群体、攻击-个体和捕获，定义见表1）之间的转换，这些行为构成了善于奔跑的食肉动物捕猎社会性有蹄类的典型捕食序列（MacNulty等，2007）。然后，我们对个别已知的狼的行为进行分析，并测试在控制了年龄和体重后，群体大小如何影响个体对每项任务的表现，而年龄和体重是决定狼的捕猎能力的关键因素（MacNulty, Smith, Mech, et al.） 

如果能力差的猎手的干扰限制了Hn，我们预计在捕猎的每个阶段，随着群体规模的增加，群体的集体能力会下降，从而降低成功率。相反，如果搭便车限制了Hn，那么无论群体能力如何，个人表现—对捕猎付出的衡量--应该下降到Hn的任何峰值之上。如果这种下降是应对高捕猎成本而搭便车，我们预测下降的速度会跟随捕杀......选择......攻击，因为这反映了捕猎行动间的伤害风险差异（MacNulty, Smith, Vucetich, et al. 2009）。考虑到狼生活在合作繁殖的家庭群体中（Mech和Boitani 2003），我们还预计非繁殖狼的表现比繁殖狼的表现下降得更快，因为非繁殖狼缺乏依赖性的后代（即幼崽），这应该阻止了全面的捕猎付出。

研究方法

研究区域

黄石国家公园位于美国怀俄明州西北部，占地891 000公顷，主要是森林高原，海拔1500至3300米，大片的山地草原为野生动物提供了良好的视野。对狼群捕猎的观察主要是在黄石公园东北部10万公顷的草原群中进行的，被称为北部地区。这个地区的特点是一系列开放的山谷、山脊和小高原。那里的低海拔（1500-2000米）创造了黄石公园冬季最温暖和最干燥的条件，为有蹄类动物，主要包括加拿大马鹿，提供了关键的冬季牧场（Houston 1982）。一条维护良好的公路贯穿北部地区，提供全年的车辆通行。

研究群体

1995-1997年，黄石国家公园共重新引进了41头有无线电标记的狼（Bangs and Fritts 1996）。本研究中观察到的狼是最初重新引入的狼群的成员或后代。在重新引入后的每一年，大约有30-50%的幼狼被捕获并被做了无线电标记（Smith等人，2004），遵循美国哺乳动物学会的动物处理指南（动物护理和使用委员会，1998）。在这项研究中，我们主要集中在5个狼群上。德鲁伊峰、Geode Creek、Leopold、Mollie's和Rose Creek。每个狼群中至少有两个个体被做了无线电项圈标记。总共有94只狼可以通过无线电频率、皮毛颜色、形态和/或体型的组合来单独识别。这些狼是我们个体水平捕猎分析的重点（见下文），并被观察了1-8年（1995-2003）。

我们每年春季（4月）根据每只狼是否产仔或育仔来划分其繁殖状态（繁殖者/非繁殖者）。繁殖狼包括每个狼群中具有社会支配地位的雄狼和雌狼，偶尔也包括多于1只从属的雌狼（vonHoldt等人，2008）。非繁殖狼包括前一窝的成熟（大于2岁）和未成熟（1岁）的后代，以及与繁殖者无关的成年个体。只有1只非繁殖者(5F)曾经在社会上占主导地位(Mech等人，1996)。饲养者和非饲养者的平均（6SE）年龄（岁）分别为4.87 +-0.09（范围1/4 1.06-9.64）和1.86 +- 0.04（范围1/4 0.54-7.85）。

行为采样

我们用来观察和记录捕猎行为的方法在其他地方有描述（MacNulty等人，2007），这里我们只强调与当前分析有关的关键方面。不同的助手和两位作者（DRM和DWS）在一年两次的30天内，在初冬（11月中旬至12月中旬）和晚冬（3月）从地面和固定翼飞机上观察到狼捕食马鹿的情况，并在一年中的其余时间进行了机会主义调查（Smith等人，2004）。狼主要猎杀马鹿（MacNulty等人，2007年），在本研究中使用的469次狼与马鹿的相遇中，97%是在北部地区的地面上直接观察到的。大多数遭遇（84%）涉及马鹿群。

当狼群遇到马鹿时--定义为至少有一只狼向麋鹿方向移动（步行、小跑或奔跑）--我们通过记录最接近杀戮的个体的觅食状态（接近、观察、攻击-群体、攻击-个体和捕获）来跟踪相遇的进展。因此，我们记录了依次出现的最升级的状态以及参与该状态的狼的数量和身份。如果一只狼表现出代表该特定状态的行为，则被记为参与觅食状态（表1）。我们认为不参与某一状态是指狼在视野中，但从事另一种觅食状态或非掠夺性行为，如休息。我们把参与觅食状态的狼称为 “捕猎群"。

我们根据狼是否完成了对应于以下3个行为转换的3个捕食任务中的每一个，对群体捕猎的成功和个体表现进行评估：接近/攻击-群体1/4 "攻击"；攻击-群体/攻击-个体1/4 "选择"；攻击-个体/捕获1/4 "杀死"。如果一只狼参加了由特定任务组成的一对连续的觅食状态，它就被记为执行了该捕食任务。不执行捕食任务是指个体未能完成特定的任务转换（例如，攻击-群体/接近）。一个捕猎小组完成了一项捕猎任务，因此是 "成功的"，如果至少有一个小组成员完成了该任务。如果没有，我们认为该小组在该任务中 "失败"。这个方案为一个群体及其每个成员在每个连续的觅食状态下产生了一个二进制分数。

数据分析

为了评估群体大小对捕猎成功的影响，以及群体层面的成功和个体层面的表现之间的关系，我们分析了捕猎群体大小（即参与觅食状态的狼的数量）如何影响群体和个体攻击、选择和杀死马鹿的概率，基于上述的二进制得分。这涉及到单独的群体和个体层面的分析，我们分别分析了捕猎群体的大小对完成每个捕食任务的影响。我们将捕杀分析限于成年马鹿，以控制猎物大小对群体捕猎行为的影响（Packer和Ruttan 1988）。分析采用二项式误差分布的广义线性混合模型（GLMMs）进行。这种模型可以说明对每只可识别的狼（N 1/4 94）和每群狼（N 1/4 5）进行的多次观察之间的相关性。在个体和群体模型中，个体和群体身份分别被拟合为随机效应。请注意，狼群身份的随机效应说明了未测量的狼群相关因素对狩猎成功的影响，包括狼群领地之间猎物密度的差异。

对在同一遭遇中重复执行同一任务的观察也是相关的，但这些观察只用于选择和捕杀的群体水平模型，这些模型将遭遇身份作为群体内的随机效应。攻击的模型只包括第一次尝试，因为我们主要关心的是群体大小如何影响第一次遇到马鹿时的攻击概率。同样，个人层面的模型只包括选择和杀戮的第一次尝试，因为当我们包括大于1的随机效应时，这些模型很难收敛。所有的模型都包括一个复合对称的相关结构，它假定在群体、个体或遭遇中的所有观测值平均来说是平等相关的（Weiss 2005）。模型是用适应性高斯正交法估计的，参数由最大似然法估计，效果的显著性由近似Z检验确定。

我们使用分片线性样条来测试群体大小对群体和个体完成特定掠夺性任务的概率的非线性影响。分片线性样条由一个连续的协变量（如群体大小）和一个响应变量（如捕猎成功率）组成，前者是协变量在所有线段上的连续函数，但每个线段的斜率不同（Marsh and Cormier 2002）。每个线段都没有自己的截距。相反，一个样条回归模型只包括一个截距，该截距由样条变量调整，以适应斜率的变化。这使回归线保持恒定（即没有断裂），即使回归线在线段连接点上枢轴改变方向。在样条曲线文献中，连接点被称为结点。在流行病学中，结点的位置被用来确定风险因素的阈值，在这个阈值下，疾病发生的概率会突然改变（Bessaoud等人，2005）。同样，我们用样条来确定群体大小的阈值，超过这个阈值，群体捕猎成功和个体表现的概率就会突然改变。

Splines是对低维多项式（如四项式）的改进，因为它们允许斜率在不规则的间隔内突然变化。相比之下，多项式曲线在数据的某一区域的拟合直接受到该曲线在其他区域的拟合的影响。在模型估计中，花键变量的系数可以有效地解释为线段之间的斜率变化或线段本身的斜率，而多项式系数则没有相应的解释（Eubanks 1984；Marsh和Cormier 2002；MacKenzie等人2005）。

为了确定捕食任务表现中群体大小的特定阈值的存在和位置，我们为每项任务评估了一组竞争性的GLMMs。每个模型集包括在2-9个猎手处有一个结的模型，一个没有结的模型，代表任务表现中没有阈值的假设，以及一个只有截距的模型，代表群体大小对狩猎成功没有影响的零假设。我们根据以前引用的报告预先选择了结点，即食肉动物的捕猎成功率在小于10个猎手的群体中达到高峰。我们对结点的安排符合有效利用结点的准则（Wold 1974; Eubanks 1984; Seber and Wild 2003）。根据定义，事先选择的结点是固定的（即不是随机变量），因此不作为模型中的参数估计。我们用STATA 10.1中的MKSPLINE命令创建了包含群体大小线性样条的变量。这些变量的构造使估计的系数能够衡量一个给定结点之前和之后各段的斜率。

个体水平分析中的所有候选模型都包括年龄和体重项，以控制捕猎能力的年龄和体型的具体变化。体重独立于年龄影响狼的捕食性能，同时也说明性别对性能的主要影响（MacNulty, Smith, Mech, et al. 2009）。体重是根据304只狼（包括86只重点狼）的测量结果，从一个基于性别的生长模型中估算出来的（详见MacNulty, Smith, Mech, et al. 2009）。关于我们如何估计年龄的细节已在其他地方给出（MacNulty, Smith, Vucetich, et al. 2009）。

为了确定干扰是否能解释捕猎成功率和群体大小之间的关系，我们测试了这样一个假设：能力差的猎手是导致较大群体成功率下降的原因。为此，我们分析了群体大小和群体能力之间的相互作用，在这些观察中，每个群体成员的身份都是已知的（N 1⁄4 88-147次狼与马鹿相遇）。狼的身份提供了它的年龄、性别和体重的信息，我们根据以前对狼的捕猎能力的分析，用这些信息来估计它执行特定任务的概率（MacNulty, Smith,Mech, et al.2009; MacNulty, Smith, Vucetich, et al.） 预测的执行概率是基于一个包括固定和随机效应的线性预测器，因此是以估计的随机效应的值为条件的。接下来，根据每个小组成员的预期表现能力，将其从1（较差）到10（最佳）进行排名。通过对MacNulty, Smith, Vucetich等人（2009）提出的模型和数据（N 1⁄4 189-281次狼-马鹿相遇）计算出的性能条件概率进行k-means聚类分析，确定每项任务的排名。这些模型排除了群体大小，因为它对捕猎能力的年龄或大小的具体变化没有影响。我们使用每个群体成员等级的中位数作为群体相对捕猎能力的衡量标准，并通过测试群体等级中位数和群体大小之间的相互作用是否提高了顶级群体水平和个体水平模型的拟合度来评估它是否改变了捕猎成功与群体大小之间的关系。我们还从群体大小如何影响完成每个任务的时间来评估干扰。

我们在STATA 10.1中进行了所有的分析，并使用信息论的统计方法对GLMMs进行了比较（Burnham and Anderson 2002）。我们的推断范围涉及种群，所以我们使用边际似然进行模型选择。最简明的模型是具有最低的Akaike信息准则（为小样本调整，AICc）和最小的DAICc的模型。DAICc等于感兴趣的模型的AICc减去所考虑的一组模型中最小的AICc。最佳模型的DAICc为零，DAICc为2的模型可能是最佳的。为了评估最佳模型的不确定性，我们将DAICc ,2的模型确定为模型的置信集（类似于平均估计的置信区间；Burnham和Anderson 2002）。我们通过推导平均于随机效应但以观察到的协变量为条件的反应的边际期望值，从最佳拟合的GLMMs中计算群体平均拟合值。我们还使用似然比统计来测试嵌套模型中的特定假设，结果在P , 0.05时被认为是显著的。除非另有说明，否则均值是带标准误差的报告。

结论

群体捕猎成功率

狼群大小对狼的捕猎成功率的影响是非线性的（图1a-c）。攻击、选择和捕杀的最简明的模型包括群体大小的线性样条（见补充表S1），表明群体大小对捕猎成功的影响在一个阈值上突然改变。对攻击（^AICc =5.93）和捕杀（^AICc =2.46）而言，反对描述群体大小和成功之间简单线性关系的模型的证据相当有力，但对选择（^AICc =1.12；见补充表S1）而言，则有些弱。因此，与攻击和捕杀相比，我们对选择中的阈值不太确定。此外，截距模型对杀戮数据的拟合出奇地好（^AICc = 0.42；见补充表S1c），这意味着群体大小对杀戮的总体影响不强。攻击或选择的情况则不是这样（截距模型：^AICc >5.36；见补充表S1a,b）。

阈值群体大小相对较小。每个捕食任务的花键模型的置信度集（^AICc <2）（见补充表S1）表明，攻击的阈值群体大小为4-7只狼，选择和捕杀的阈值为2-6只狼。在这组模型中，最简明的模型包括攻击和捕杀的阈值为4只狼，选择的阈值为3只狼（图1a-c）。这些模型的种群平均拟合值与相关的95%置信区间的乘积，代表了所有任务中群体大小的净效应（参见MacNulty, Smith, Mech, et al.2009），显示了总体捕成功率[P(killjencounter)]在4只狼时达到了峰值（图1d）。请注意，由于捕猎任务之间的正相关关系，乘以不同任务的置信区间可能会夸大总体成功率的变化。因此，图1d中的置信区间是保守的。

重要的是，超过3-4只狼的捕猎成功率并没有明显提高。根据最佳拟合模型，一旦超过每个捕猎任务的阈值（P= 0.12-0.48；图1），群体大小对成功率没有显著影响。在这些阈值以下，每只额外的狼在攻击、选择和杀戮方面的群体捕猎成功率分别提高了45%（赔率[OR]=1.45 +- 0.17，P = 0.002）、43%（OR = 1.43 6 0.23，P = 0.023）和44%（OR = 1.44 6 0.72，P = 0.053）。对于包括马鹿群大小数据的观察子集，结果是相同的；无论马鹿群大小如何，成功率在3-4名猎手时趋于平稳。

群体捕猎成功的渐进性显然与能力差的捕食者的干扰或捕食任务完成的延迟无关。概率比X2值和相关的P值（来自嵌套模型的比较）对于超过每个任务特定阈值的群体大小和群体能力之间的相互作用是不显著的（攻击：X21 = 0.90，P =0.34；选择：X21 =0.01，P 1= 0.94；和杀戮：X21 =0.12，P =0.73）。群体能力普遍较高：对于每项任务，群体捕猎等级的中位数为7（四分位数范围=为2.75-4.00）。完成每项任务的时间数据由一个截距模型最适合（见补充表S2），表明群体大小对成功捕猎的延迟没有影响。对于每项捕猎任务，描述等待时期随群体大小增加的简单线性模型提供了下一个最佳拟合数据（^AICc 0.27-1.98；见补充表S2）；然而，在每种情况下，群体大小的系数都不显著（P = 0.16-0.75）。

个体表现

我们首先构建了一套 "群体大小 "模型，在控制了个体年龄和体重后，只有群体大小（即主体+同伴）才能描述个体表现。总的来说，这一分析显示，个体表现随着群体大小的增加而下降，而且是在群体捕猎成功率趋于平稳的群体大小或附近。例如，一只狼在超过3只和4只狼的情况下，选择和杀死马鹿的可能性越来越小（图2b,c），这与推断的群体级选择和杀死马鹿的峰值相吻合（图1b,c）。反对其他个体水平的选择和杀戮模型的证据相当有力（^AICc =2.00；见补充表S4a和S5a），除了一个以5只狼为阈值的捕杀模型（^AICc = 1.35；见补充表S5a）。尽管简单的线性模型最适合个体攻击数据（图2a），但次好的模型包括4只狼的阈值（^AICc = 1.35；见补充表S3a），这与群体攻击成功率的阈值相符（图1a）。整体个体表现的峰值（图2d）也与整体群体捕猎成功率的峰值（图1d）非常吻合。总的来说，这些结果表明，在有多于4头狼的群体中，个体表现的下降是导致群体狩猎成功率没有提高的原因。

个体表现的下降是狼群为应对狩猎成本而放弃狩猎付出的结果，这一点可以从任务间表现下降速度的差异中得到证明。具体来说，最危险的任务（捕杀：-0.41 +- 0.09，P <0.001；图2c）的下降速度最快，最安全的任务（攻击：-0.13 +-0.02，P <0.001；图2a）的下降速度最慢。结合特定任务的数据集，并测试任务类型和超过3-4只狼的群体大小之间的相互作用，发现杀戮的下降速度明显快于攻击（z =- 3.14，P = 0.002）或选择（z =-22.70，P = 0.007）。选择性的下降（-0.17 = 0.05，P = 0.001；图2b）比攻击性快，但差异没有统计学意义（z = -1.26，P = 0.21）。 

为了确定个体的繁殖状态（即繁殖者/非繁殖者）或年龄是否影响群体大小和个体表现之间的关系，我们测试了群体大小的影响是否因个体的繁殖状态或年龄而变化。为此，我们在 "群体大小 "模型（见补充表S3a-S5a）中加入了交互项（群体大小3个繁殖者，群体大小3个年龄），以产生一组 "繁殖者变化"（见补充表S3b-S5b）和 "年龄变化 "模型（见补充表S3c-S5c）。接下来，我们比较了每项任务的所有3组模型。攻击和杀戮的最佳整体模型包括一个正的群体大小3个饲养者的相互作用，但在其他方面与"群体大小 "组中确定的模型相同（见补充表S3b-S5b）。这些 "繁殖者变化 "模型比它们的 "群体大小 "类似物（攻击：X2 =14.07，P <0.001；杀戮：X2 = 7.58，P = 0.023）更符合数据，表明繁殖的狼比非繁殖者更有可能在大群体中攻击和捕杀。一个类似的繁殖者变化的选择模型得分很高（^AICc = 0.38；见补充表S4b），但它与它的群体大小模拟（X2 = 4.76，P = 0.093）没有明显差异。没有一个年龄变化的模型得分很高（攻击 ^AICc >7.40，见补充表S3c；选择 ^AICc >3.30，见

补充表S4c；和杀戮 ^AICc > 3.50，见补充表S5c），表明随着群体大小的增加，表现的下降与个体的年龄无关。

来自无能的猎人的干扰对个体表现随群体大小的下降几乎没有影响，如果有的话。对于我们有群体能力信息的观察子集，我们将攻击、选择和杀戮的最佳整体模型（见补充表S3-S5）与包括群体大小3群体能力互动的类似模型进行了比较。尽管这种交互作用倾向于提高模型的拟合度（(attacking: v21 1⁄4 4.17, P 1⁄4 0.041, N individuals/encounters 1⁄4 48/83; selecting: v21 1⁄4 3.61, P 1⁄4 0.057, N 1⁄4 50/92; and killing: v21 1⁄4 3.76, P 1⁄4 0.052, N 1⁄4 34/45), it is significantly negative in 2 tasks (attacking: b 1⁄4 20.05 6 0.03, z 1⁄4 22.03, P 1⁄4 0.042 and selecting: b 1⁄4 20.08 6 0.04, z 1⁄4 22.02, P 1⁄4 0.044)，表明能力差的群体中的个体比能力强的群体中的个体更容易在大群体中表现。相比之下，干扰假说预示着，由于同伴不称职，个体不太可能有表现。然而，对于捕杀来说，群体大小与群体能力的相互作用是正的，尽管并不明显（b = 0.45 +- 0.26，z =1.76，P = 0.079），只产生了边缘证据，表明在大群体中由于能力差猎手的干扰，个体表现受到影响。

最后，我们检查了表现不佳是否是由于个体在捕猎中或捕猎之间交替付出所致。可以想象，个体表现不佳是因为它们在同一次捕猎中的早期表现或在同一天的不同捕猎中的疲惫。这些数据很稀少，所以我们把每天的观察结果集中起来，根据个体在同一天的任何时候是否执行过该捕猎任务，对每项任务的先前表现进行评分。我们用任务表现的最佳拟合模型（见补充表3-5）对包括先前表现信息的观察子集进行了测试。与交替付出假说相反，如果狼在同一天早些时候执行过某项捕猎任务，它就更有可能执行这项捕猎任务 (attacking: OR 1⁄4 3.27 6 1.37, P 1⁄4 0.005, N 1⁄4 44/49; selecting: OR 1⁄4 2.52 6 1.17, P 1⁄4 0.047, N 1⁄4 30/67; and killing: OR 1⁄4 6.79 6 7.20, P 1⁄4 0.071, N 1⁄4 16/27).

讨论

与增加群体规模通常能提高狩猎成功率的流行观点相反（如Creel S和Creel NM 2002；Sand等人2006），在黄石国家公园狩猎马鹿的狼在多于4只狼的群体中并没有表现得更好。我们的数据与许多其他群体捕猎食肉动物的结果一致，包括昆虫、鸟类、灵长类动物和其他食肉目动物（Packer和Ruttan 1988；Boech C和Boech H 1989；Boech 1994；Rose 1997；Kim等人2005）。例如，在大多数食肉动物的研究中，捕猎的成功率似乎在2-5个猎手之后就趋于平稳（Eaton 1970；Kruuk 1972；Schaller 1972；Van Orsdol 1984；Mills 1985；Stander 1992；Fanshawe和Fitzgibbon 1993；Holekamp等人1997；Funston等人2001）。但由于很少有实证研究真正检验过群体大小和捕猎成功率之间的非线性关系（参见Holekamp等人，1997），所以通常认为大群体比2-5人的群体更成功。

我们的研究结果提供了独特的经验性见解，即防止在较大群体中增加捕猎成功率的行为机制。评估这些机制是具有挑战性的，因为它需要反复观察已知的个体，完全了解群体的组成，并经常观察成功的捕猎。因此，以前关于能力差的猎手对Hn（群体大小特定的捕猎成功率）影响的分析仅限于测量幼年猎手的影响（Creel S和Creel NM 1995；Funston等人2001），由于他们的体型较小，所以很容易被识别。然而，众所周知，捕猎能力的变化包括成年个体之间能力的巨大变化；在某些情况下，由于衰老，成年个体的捕食能力甚至不如青年个体(MacNulty, Smith, Vucetich et al. 2009)。这一发现促使我们根据控制与年龄有关的衰退的特定年龄的表现模型，对个体捕猎能力进行排名（MacNulty, Smith, Vucetich等人，2009）。

重要的是，狼群中能力差的猎手数量并不能解释为什么Hn在大群体中下降：Hn的下降速度与我们对群体捕猎能力的测量无关。这是一个重要的结果，因为来自能力差的猎手的干扰是一个经典的，但未经测试的假设，为什么Hn在大群体中下降（Packer和Ruttan 1988）。

有能力的猎手之间的干扰会不会限制大群体中的Hn？这种效应在涉及同族群体的觅食实验中很明显，由于耗时的碰冲突次数增加，大于4个个体的群体任务效率（即完成任务的时间）降低（Balch和Arkin，1994；Beckers等人，1994；Lerman和Galstyan，2002）。

尽管个体和狼在4个个体的群体中表现出明显的对应性，但我们没有发现狼群大小对完成捕食任务的时间有影响。即使是捕杀也是如此，由于涉及到一只马鹿，空间的竞争是最有可能的。在攻击和选择马鹿时，狼与狼之间的冲突碰撞可能比杀戮时更少；然而，在所有3项任务中，成功与群体大小之间的关系是相似的。因此，我们的结果都不符合Hn在大群体中受干扰限制的假说。

我们能够为搭便车限制大群体中的Hn这一假设提供支持。与Hn在大群体中因个体不付出而受到限制的假设相一致，我们发现Hn在个体表现下降的群体大小上达到了峰值。有几条证据表明，个体表现的下降是由于对高捕猎成本的反应而导致的付出减少。首先，无论个体的年龄或其同伴的捕猎能力如何，个体的表现都会随着群体规模的扩大而下降。因此，我们不能将绩效的下降归因于个体自身的无能力差或其捕猎群体的集体无能。

其次，个体对某项捕猎任务的表现下降的速度与该任务相关的危险性相关联。随着狼群从攻击到选择再到捕杀，以及与马鹿的距离愈加接近，被踢、被踩或被鹿角刺伤的风险也会增加（MacNulty, Smith, Vucetich, et al.） 由于受伤的健身成本很高，随着狼群从攻击到选择再到捕杀的过渡，减少付出的动机也会增加。因此，在大群体中，从攻击到选择再到捕杀的过程中，个体表现的下降速度更快（图2a-c），这表明狼为了减少或最大限度地降低捕猎成本而降低捕猎付出。

第三，一个个体的表现随着群体规模的增加而下降的速度与它是否有依赖性的后代有关。如果提供供养后代的收益往往超过了捕猎的成本，那么繁殖成员应该比非繁殖成员更不可能减少捕猎付出。事实上，无论年龄或体重如何，在大群体中，繁殖者的个体表现比非繁殖者下降得更慢。这与一般的研究结果一致，即繁殖者在捕猎过程中通常处于领先地位（Mech和Boitani 2003）。

最后，在有能力的群体中，随着群体大小的增加，攻击和选择时的个体表现比无能的群体下降得更快。这与干扰假说相矛盾，但支持搭便车假说，因为在有能力的同伴在场的情况下，个体会放弃捕猎付出，而这些同伴很可能自己会成功（Packer和Ruttan 1988）。

结论

我们的研究表明，大群体中的狼（多于4个猎手）减少了付出，从而限制了群体规模特有的捕猎成功率的进一步提高；这些个体可能只是为了在捕杀发生时能够参与进来。在一个例子中参与群体间竞争的家犬（Canis lupus familiaris）中，随着群体大小的增加，搭便车的情况也明显增加（Bonanni等人，2010）。这在鸟类中也很明显，在鸟类中，蹭吃蹭喝--类似于搭便车--随着群体大小增加而增加（Coolen 2002）。当狼捕猎较大的猎物时，合作可能会更加明显，正如在非洲狮身上看到的那样（Scheel和Packer 1991）。例如，狼在捕猎比马鹿更大、更可怕的野牛时，如果个体捕猎的成功率足够低，可以通过合作有充分的改进空间，那么狼可能会更持续地合作（Packer和Ruttan 1988）。

由于搭便车水平的提高，Hn显然没有得到改善，这与Hn的非线性趋势反映了随着群体规模的增加，从合作到搭便车的转变这一前提是一致的（Packer和Ruttan，1988）。无论涉及何种机制，捕猎成功率随着群体规模的增加而趋于平稳的普遍现象表明，群体规模对捕猎成功率本身的影响不太可能促进大型捕食者群体的形成和维持。