铭印（imprinting）与猫头鹰

铭印可以分成亲代铭印（filial imprinting）和性铭印（sexual imprinting），可以粗略地理解如下：亲代铭印就是把对象认作亲代（父母）的铭印，性铭印就是把对象认作性伴侣的铭印。一般人们讨论的鸟类对人产生铭印都是指亲代铭印，比如幼鸟认爸爸妈妈的问题，当然鸟类对人产生性铭印其实也不罕见，最为人熟知的就是鹦鹉对人的。

从一开始，铭印就是在早成鸟类中发现的（Lorenz当时以雁鸭类为研究对象），比如雁鸭类、鸡和鹌鹑等（人类所成功驯化的鸟种基本都属于早成鸟），这些鸟类的幼雏在孵出后就相对成熟，可以在短时间（最多也就几天，少则数小时）内睁眼和运动，并且也可以很快地自己进食。于是这些鸟类会通过视觉产生亲代铭印，与被辨认为父母的物体产生亲子依恋。

以上就是最经典的亲代铭印理论所讲述的内容，但它有着严格的条件，只适用于早成鸟类，而不是全体鸟类。

于是Armando Simón与Angela Simón在1988年发表了一篇论文《一个捕食物种中的铭印：佛罗里达穴小鸮》（另提一嘴，当时穴小鸮还不被认为是小鸮属的，而是Speotyto 属的），里头以属于猛禽的穴小鸮为研究对象，设计了一个关于铭印的实验，具体方法这里略过，介绍一下结论：穴小鸮没有对人作出跟随反应，只有接近反应，但接近反应与人类对它们喂食的行为高度相关，当穴小鸮们能自己飞行并觅食后，接近反应就显著下降了。也就是说，穴小鸮没有对人产生亲代铭印，虽然确实没这么怕人了。这个实验也说明了为什么猫头鹰不适合做宠物，很多人看到猫头鹰可爱、以及在一些国家或地区可以合法饲养（事实上有成熟人工繁育的猫头鹰种类很少，但在网上我们常常看到一些地方拥有的宠物猫头鹰种类非常丰富，是什么原因大家也就心里有数了），就以为也可以和猫头鹰建立起主人与宠物之间的长期情感链接。然而一个十分残酷的事实是，无论是不是从小养大、多么熟悉，饲主都永远面临着被猫头鹰攻击的风险（比如就算是油管上经验丰富的妮卡，也曾多次被抓伤）。

显而易见的，猛禽与家禽或其他早成鸟不同（当然晚成鸟不止猛禽），比如猫头鹰直到10天左右才会睁眼，在被亲鸟喂养的这段时间里都不能运用视觉，自然不存在传统铭印理论中的“视觉铭印（visual imprinting）”。那么不依靠视觉，能不能依靠其他感官来达成对于对象的亲代铭印？这方面还有待更多研究（相比之下，视觉铭印连神经机制都已经被搞明白了），鸣禽以及鹦鹉一类或许可以通过听觉来铭印，但鸮形目至今仍没找到确切的亲代铭印机制。

关于鸟类的铭印还存在许多与救助实践相关的问题。比如鸦科也不属于早成鸟，但属于群居鸟，一只可能对人产生铭印的鸦很可能不适应群居生活，这里有一个英国的例子：https://corvid-isle.co.uk/birds-learning-imprinting，一只寒鸦可能是因为对人类产生了铭印，也可能纯粹是在人工饲养下没有学习到足够的生存与社交技能。不过这个案例拥有一个好的结局，这只寒鸦在人类的帮助下通过与同类的互动逐渐学习了寒鸦的发声与行为模式，也学会了如何在野外生存，最终被团体所接纳以及在野外存活。这要么说明其实它当初没有对人产生铭印，要么说明对人的铭印是可以通过回到同类种群当中并依靠后天的学习来逆转、不是像传统铭印理论所认为的不可逆。

上面那个英国鸦科救助网站还提醒了很重要的一点（https://corvid-isle.co.uk/top-10-mistakes-corvid-rehabilitation）：不要把物种特定行为误解为铭印或驯服。鸦科是很聪明的鸟，它们有时候会与救助它们的人合作和形成联系，但这不意味着它们对人产生了铭印或已经被人驯服，一旦它们与救助者分离，这种联系就可以立刻被切断，所以野化时要注意把握时机。

鸟类是高度多样性的，有早成鸟与晚成鸟，有猛禽、鸣禽和攀禽等等，所有鸟类都存在对人产生铭印的可能，但这一切是怎么发生的以及具体的机制仍然是未知的。虽然一切尚不清楚，但现代一般鸟类救助确实会比较注意这个问题，因为害怕可能出现的铭印风险：包括无法在野外生活，群居鸟无法融入集体或猛禽攻击人类（因为乞食或发情，后者是常见的性铭印造成的风险）等等。如果条件允许，幼鸟塞给同类里的其他亲鸟养，或者使用预释放笼舍，都是对鸟类来说极佳的选择。