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暴龙类猎杀者,恐鳄

2020-10-08 21:50 作者:龙爪洪荒  | 我要投稿

趁机科普一下爱吃恐龙的史前巨鳄——恐鳄。当然恐鳄猎杀的不是暴龙Tyrannosaurus Rex,而是暴龙超科-真暴龙类的阿巴拉契亚龙Appalachiosaurus。晚白垩纪的北美一共有11例恐鳄等大型鳄类在恐龙的骨骼化石上留下咬痕的记录。其中捕食较大恐龙的几例都是确认恐鳄所为,包括了四例捕食鸭嘴龙,两例吃了亲水的似鸵龙类,以及撕咬暴龙类记录。

恐鳄

恐鳄生存年代81-73百万年前,等于整个CAMP都有。最新一篇论文提出恐鳄属分类的修订问题提议把格兰德河恐鳄作为恐鳄属的属型种曾经1954年的恐鳄之王ANMH 3073头骨就属于格兰德恐鳄,当年称之为西南部恐鳄,这是恐鳄属中化石数量最多的成员

切尔恐鳄是已知最大的恐鳄材料之一,CM 961,也就是曾经的西北部恐鳄。但它的化石材料不完整,只有2块脊椎骨和一些骨板碎片,信息不明确,无法与恐鳄属其他物种做有效对比但是修改动物的属型种需要国际动物命名委员会的批准,目前尚未答复因此恐鳄属的属型种还是海氏恐鳄

恐鳄属的皱褶恐鳄(D. rugosus)性质不明,可能要取消内海道东岸、大西洋沿岸地区的恐鳄都被归类为施氏恐鳄了根据系统发育分析,格兰德河恐鳄与新种施氏恐鳄的关系更近,被认为是姊妹类群

修订分类以后的恐鳄属分类大致就只剩下三种,分别是内海道西岸的海氏恐鳄还有东岸、大西洋沿岸地区的施氏恐鳄以及最著名的格兰德河恐鳄北美洲内海道的分隔使得恐鳄属属下的成员出现分化,并最终演化成了三个物种

当时北美内海道地图

1954年,西南部格兰德恐鳄一个破碎的头骨ANMH 3073出土,就一个鼻子,四分之一的下颚,和几块不大的碎片,其余的肩骨残片,骨盆碎片,一块脊椎骨。之后给弄到了纽约博物馆组装展览,纽约博物馆里原先有三个鳄鱼标本,古巴鳄(ANMH 6178),湾鳄(ANMH 24958),美洲鳄 (ANMH 7139)。恐鳄的一加进去立刻就鹤立鸡群了。这个标本是根据古巴鳄和湾鳄联合组建的(并不是主要参照古巴鳄,虽然在1954年的论文里面说用了古巴鳄作参考,但是Bird先生 1985年去世后,被整理的备忘录里面提到实际上主要还是参考一具湾鳄)。

当年的数据,头骨全长167厘米,下颌全长1.8米。顺弯头骨中线长1.5米,正常标准的头骨中线有1.4米长左右,颅宽达1米。正常来说这个大小,全长会在约10-11米。

1954版老复原恐鳄头骨

尽管身长只有10米出头,但它的头骨却比大个体霸王龙的更加威武强横。按这个造型的话,恐鳄就被复原成了真鳄。

老复原恐鳄头骨,大个体霸王龙MOR 555

巨大粗壮的头骨,参考真鳄(古巴鳄和湾鳄)建造,粗长的龅牙,外展的下颌。其他问题也很明显,比如造型类似真鳄,牙齿数量太少,齿间距却太大(褶皱恐鳄的牙齿之间的距离很紧凑)。不过牙齿的问题倒是一增一减抵消了。而且还有个小毛病就是齿根没完全插进去,于是弄得一嘴龅牙(斯坦也是)。

1954版老复原恐鳄头骨

在1997年博物馆重新装修的时候把ANMH 3073给拆了,把原始化石取出,目前原始化石在W,Langston.Jr 手里,2002年他和他的研究组开始计划重新组装该标本。

比如1973年的版本(绘图者Ron Hirzel,Iordansky)。该版本头骨全长1.6米,而头骨中线也是1.4米。但错误却比早年1954版的更加严重。这个直接画成了扬子鳄的造型,而按照扬子鳄的小头短吻,头身比极小,体型就能被估测得特别大。从此,恐鳄开启了12米的卫星时代,并且成为了学术界主流。

多篇论文和书籍都给过恐鳄12米长的数据。算是学术界的主流,直到现在才开始渐渐有不同的声音。普鲁斯鳄的论文科考数据一直就是11~13米,比论文科考数据的恐鳄12米,帝鳄11~12米稍微大一点。不过总体差距不算大,实际上这三个差距也不会特别大。

恐鳄长10-12米,大的重11吨

而实际上恐鳄的头骨,却是这个样子的,鼻子特别长跟个匹诺曹似的。。真实最大头骨长度1.5米,下颌1.7米。那么头骨中线1.3米多,颅宽近80厘米。因为前颌骨比例超大,后脑勺小,头身比必定很大。实际全长应为9-10米,重3-4吨。

恐鳄俩版本头骨复原

恐鳄的牙齿有明显的特化,按David和Langson几个分析的标本,认为恐鳄前部的是比较长的穿透性尖牙,后面的是用来粉碎骨头的短齿冠牙齿。

恐鳄的低冠牙适合对乌龟这一类动物用,Schwimmer也提出恐鳄的前端牙齿用来攻击恐龙等猎物时,不过是第一步杀伤,真正杀手还是低冠牙,用来压碎骨头或者造成内部大出血。
恐鳄最大的牙齿的宽度和大型霸王龙的差不多大(长度略逊)。

恐鳄的牙齿比普鳄要大,普鳄最大牙齿发廊冠10cm左右,而且很均匀,没有特大的牙,因此这样看恐鳄参差不齐,更像真鳄的。

较为科学准确的恐鳄新复原,不过也有些地方画错了。

新老头骨之间的比例大概是这样, 因为下颌是不会变的(前部基本完整, 形状和定了, 不像上颌骨可以重新摆放)

1954老版恐鳄与新版恐鳄头骨的大小尺寸比例

最大的区别其实吻部俯视图, 新版的恐鳄吻部前面2个小孔, 后面一个大恐, 把两块前颌骨竖起来摆开, 中间再补了料, 这样就是一空心的大洞, 外面包一层薄骨骼, 新版就很宽,旧版鼻子就细了, 因为是2个前上颌骨并拢后的形状的更多, 中间加料加的少, 所以 那个鼻孔也小了一些. 新版鼻孔应该参考了118cm那个较完整的头骨

新版恐鳄并不比老版小多少

与霸王龙的头骨对比。

头骨148cm的恐鳄和118cm的恐鳄。霸王龙最大的是UCMP 118742,其他是Tristan Otto和苏,STAN。可见恐鳄头骨和霸王龙STAN这个级别的比还是显得很大的, 不过两者头部用法不同, 恐鳄攻坚, 霸王龙攻击大猎物. STAN的头部攻击的鸭嘴龙可以是恐鳄的3倍。但是啃个乌龟或者小型甲龙等, STAN就不如恐鳄


图片转自神皇上帝
霸王龙苏与最大恐鳄

下图转自神皇

恐鳄和霸王龙Scotty的骨架大小比例

恐鳄和霸王龙Scotty的头骨对比,这个霸王龙可是号称比苏还大的巨型个体,但在恐鳄面前,似乎也就差不多宽大?

新版恐鳄和巨型霸王龙Scotty的头骨对比,仍然不落下风
恐鳄和霸王龙Scotty的头骨对比

恐鳄分布年代/区域的化石点是沿海的泛滥的平原,主要化石的都是水生物。其中硬骨鱼占68%,鲨鱼和魟占14%,鳄鱼型动物占13%,两栖类占2%,而恐龙只占3%,其中大部分恐龙都是零碎骨骼,不少有是幼年个体,这个区域很可能使恐龙的育婴所,其中恐龙包括驰龙,小型霸王龙科,鸭嘴龙和卡斯莫角龙,其中最大的鸭嘴龙和卡斯莫角龙分别有6-7米,5.5米长。

捕食冠龙的恐鳄

之前看到一个爱好者中流传的说法,恐鳄是海鳄所以海鳄吃不到恐龙,这绝对是错的。恐鳄只能算是有一定的海栖性,河里海里两头跑,有时会抓海龟,但不代表它就是海鳄。恐鳄和海鳄亚目根本没一毛钱关系。恐鳄捕食恐龙的例子已经可以用多来形容了,晚白垩纪的北美一共有11例恐鳄等大型鳄类在恐龙的骨骼化石上留下咬痕的记录。其中捕食较大恐龙的几例都是确认恐鳄所为,包括了四例捕食鸭嘴龙,两例吃了亲水的似鸵龙类,以及撕咬暴龙类记录。还有其他一堆都未确认哪种鳄鱼咬的,毕竟当时大型鳄不止恐鳄。有几个捕食幼年鸭嘴龙的例子则来自年代较早的马氏三角鳄。

留下恐鳄咬痕的鸭嘴龙化石
留下恐鳄咬痕的鸭嘴龙化石
留下恐鳄咬痕的鸭嘴龙化石

之前被传得很广的“和恐鳄生活在一起的马氏三角鳄,体型不下于恐鳄”,两句都是假的。马氏三角鳄是森诺曼阶的,比恐鳄年代早,遇不到。而且马氏三角鳄体型根本不算大,大个体头骨碎片重建约1-1.2米的头骨,也远比不上恐鳄。

不过,和恐鳄同生境的棱角鳞鳄科的确存在,生活在犹他州,未命名,有些很大的脊椎和鳞甲化石确实不下于最大恐鳄的尺寸。但这种棱角鳞鳄没命名,而且没发现脑袋,不知道长啥样,反正不是马氏三角鳄。

转自神皇,这是其中三只留下恐鳄咬痕的鸭嘴龙。除了最小的那个外,剩下两只都是对哪怕最大恐鳄来说都足够分量的猎物,分别3.5米,6.25米,8米。。而恐鳄是9米,但没鸭嘴龙粗大

被恐鳄咬过的三只鸭嘴龙,与最大恐鳄。边上平均公母非洲象参照物

恐鳄捕食恐龙的化石里最著名的一例,墨西哥科阿韦拉州的鸭嘴龙科,小贵族龙,身长8米,重达4吨,体重堪比已知确切最大的恐鳄。一块尾椎上发现了恐鳄咬痕,论文描述这是一个大型恐鳄的猎杀行为,并做出了场景复原。咬痕7.98mm X 5.68mm,被归属恐鳄咬痕。小贵族龙Kritosaurus体型的保守估测(用中段~前段的尾椎10节 85cm)为标准,全长约8米,重4吨。鳄鱼体型很难说,因为不是直接咬上去的,可能穿透了肌肉和其他组织,甚至可能为神经棘都脊椎结构阻挠。

被恐鳄咬的鸭嘴龙科小贵族龙尾椎
论文绘图描述还原

热衷于捕食恐龙的恐鳄也有捕食霸王龙类动物的化石记录,所以曾经一大堆复原图都是恐鳄捕食暴龙,原型可能是发现于新泽西州的Marshalltown组的东部恐鳄在一个“霸王龙超科”的阿巴拉契亚龙腓骨上留下的咬痕。最开始是在national geographic的新闻上看到的,新闻的原本出处里提到了是东起Georgia ,西临texas中部。后来才发现论文里这事一直有写。

目前有两个可能是恐鳄攻击肉食恐龙的纪录,大卫提到了一颗可能被恐鳄消化了的兽脚类牙齿(作者推测是很小的个体);另一个就是这个。当时出书的时候2002年,阿巴拉契亚龙还没有被命名,后来这本书的作者和以另外两位学者在年底才命名“不知名”动物为阿巴拉契亚龙。现今有有学者说可以建立伤龙科(Dryptosauridae),包含阿巴拉契亚龙,把北美洲东部的霸王龙类全部归进来,但是没什么人同意。

最初认为受害者300kg,对应体长4米多。恐鳄捕食它算是轻松愉快,描述这事的复原图也有一堆。但是现在认为300kg很可能是大卫施威莫用了地洞估测法。跟阿巴拉契亚龙的正模RMM 6670比较一下,两者都是腓骨,小的被压扁了压“宽”了,但是整体上还是和RMM 6670差不多大的,或者可能更大一点。RMM 6670长度至少6.2米,受害者算6米多长,就算没1吨也800了。

留下咬痕的腓骨或者跖骨能确认是兽脚类,虽然说看形状也不排除是似鸵龙类,但目前没有持此观点的文献。已有文献里就认为它是暴龙类的阿巴拉契亚龙,而它的分类却非常有意思。

暴龙超科分成两个演化枝,一个是原角鼻龙科,一个是泛暴龙类。在泛暴龙类里的成员包括史托龙、始暴龙、侏罗暴龙、桑塔纳盗龙和更进步的暴龙们。再往前一步缩小的范围,是真暴龙类clade,这些就可以说是暴龙类动物了。而恐鳄遇到的那些个暴龙,都在这里面。属于真暴龙类但不一定属于暴龙科的,有阿巴拉契亚龙,虐龙,伤龙,都是北美东部的中大型暴龙类动物。除了伤龙是马阶的,另外两个都能和恐鳄见到。一般认为阿巴拉契亚龙是暴龙科姊妹群,紧挨着。2013年的时候没建立真暴龙类演化支,2018年才建立。晚白垩世,北半球发现的大型暴龙类,可以称为真暴龙类。

阿巴拉契亚龙分布在阿拉巴马,6米出头的正模RMM 6670只是亚成年个体,成年多大不清楚,大卫·史威墨提出恐鳄比东部兽脚类大得多的说法因该不成立。恐鳄占据沼泽和沿海浅水区,盐泽登区域,而巴伐契亚龙占据高地和平原。

被恐鳄咬的阿巴拉契亚龙

图片转自神皇。恐鳄与埃尔伯塔龙的体型

埃尔伯塔龙RTMP2004.56.53股骨1164mm(Erikson 2004),恐鳄CM 961按最大的腰椎法估算。

恐鳄与埃尔伯塔龙最大个体

不过恐鳄灭绝的比埃尔伯塔龙出现早了一百万年,遇不到。恐鳄跟蛇发女怪龙也没多少交集,顶多在蒙大拿朱迪斯河组能碰上,墨西哥等一些比较偏远的疑似蛇发女怪龙搞不好也能碰上。

东部恐鳄在海龟Bothremys plastron的龟壳上留下过咬痕。整个龟壳厚度(~2厘米),牙齿穿透深度1厘米,估计是比较尖的后部短牙(恐鳄后部牙齿也有尖的,但是发现的后部牙齿30%都是受到压损,甚至短掉的,而前部牙齿15%受到压损)这只海龟最后侥幸鳄口逃生了

恐鳄吃海龟

恐鳄的海洋栖息性可能略高于湾鳄,经常出没于北美内海,可能会遇到沧龙。但沧龙是胎生,所以也不太会太接近海岸,互动不一定特别多。沧龙当时已经代替鲨类成为海洋的顶级捕猎者了。能遇见恐鳄的沧龙,小型的如达克球齿龙,也就在3-3.5米,中型的如5-6米的扁掌龙,6-7米的早期倾齿龙,有8-10米的沧龙属(头长可能1-1.2米的样子),锥齿沧龙体长8.5米左右。大部分都比恐鳄小得多。真正的对手,出在海王龙属里。

Mooreville Chalk的海王龙属和东部恐鳄有分布重叠,大型海王龙在浅海活动,和鳄鱼相遇的概率不小。有些人觉得大型海王龙可能是远洋的,其实恰好相反,大型海王龙在Mooreville chalk和Tombigbee Sand都是称霸近海区域。有一个狠角Tylosaurusproriger,普氏海王龙,84-80百万年间,能遇到最早的东部恐鳄。如果东部恐鳄跟西部体型相当的话,这俩会是最好的对手。但东部恐鳄已知的都不大,遇到海王龙明显吃亏。当时还有一些小型鲨鱼,Schwimmer提到这些鲨鱼可能会吃恐鳄的排泄物(鲨鱼牙齿在粪便化石里面被发现,却没有被消化的痕迹)。

到了坎帕阶中期80百万年,恐鳄遇上了特别大的海王龙属,如彭比纳海王龙(体型可能和霍夫曼沧龙同级),这玩意可以单方面捕食恐鳄了。不过大的海王龙属都是偏北方的,跟恐鳄交集也很小。但到了坎帕阶后期,北美大型海王龙化石就缺乏了,西部恐鳄开始耀武扬威。虽然当时仍有体型不下于西部恐鳄的中型海王龙,但体型差不多的时候海王龙明显不是恐鳄的对手。不过当时全球其他地方巨型沧龙仍然存在。坎帕的摩洛哥-意大利-以色列一线(新特提斯洋),有头骨1.6米级别的沧龙属。

当进入马阶,恐鳄灭绝,北美的大型沧龙又立刻再次出现了,并且多样性大爆炸。总得来说恐鳄对沧龙影响还是很小的,沧龙个儿小的时候恐鳄为王,沧龙大的时候它最强。恐鳄毕竟不是海鳄亚目,它还是大部分在河口与内河捕食恐龙,少数情况和沧龙互动也不会把沧龙压制小什么的。

恐鳄灭绝的原因可能和北美洲内海道闭合带来的气候巨变有关。

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