认知神经科学笔记之情绪

对杏仁核受损的病人S.M.的研究发现,杏仁核在识别恐惧面孔中具有重要作用,会存在“能够理解其他情绪唯独不能理解某种特定情绪的情况”(如能够识别快乐、愤怒、厌恶,却不能识别恐惧情绪)。
对情绪研究的一些重要课题对情绪的划分有两种类型,一种分类是基本情绪和复合情绪:基本情绪被认为是在不同文化中都相同的,基本的、普遍的人类情绪;复合情绪则由基本情绪组成。另一种分类是按维度进行的,认为情绪 并不是不同的状态,而是一个连续维度上不同程度的表现,比如环形模型将效价(高兴-不高兴或好-坏)和唤起程度(内部情绪反应的强度,高-低)视为情绪的两个维度。
Part 1 边缘系统
对情绪加工背后的神经机制的研究中,早在1937年,就有研究者提出了脑和情绪的回路理论,认为情绪涉及下丘脑、前丘脑、扣带回和海马组成的网络,这些结构后来被命名为边缘系统(随后又将杏仁核、眶额皮质和部分基底神经节也纳入了边缘系统)。
当前研究中,海马被认为既接受外部感官的信息输入,又接受内部环境(如内脏)的信息输入,内外部输入的整合将形成情绪体验的基础。我们不再认为情绪只有一个神经回路,而是认为系统根据任务或情境的不同而有不同的神经参与其中。
Part 2 内隐情绪学习与杏仁核
内隐情绪学习是指我们没有意识到的情绪学习,这种学习是通过行为或是生理反应间接表达出来的(如自主神经系统的唤醒),比如,我们看到某类人就会感到畏惧,但却不知道为何会有这样的反应,这是因为在过去的某个场景中某个人与令人恐惧的刺激相联结了,以致于现在看到具有某种特征的这类人就会产生相应的反应。内隐情绪的学习的实质是条件反射的建立,某种中性刺激在和某种无条件刺激建立联系后,中性刺激也能够让人产生反应。
杏仁核让人产生情绪反应的机制是:杏仁核的外侧核整合来自大脑多个区域的信息,之后这些信息被分析,那些被认为是威胁的或潜在危险的信息被投射到杏仁核的中心核时就会引发情绪反应。
更具体来说,有两条独立的路径会将信息传递到杏仁核:低通路快速而粗略,将刺激的感觉信息投射到丘脑,丘脑将信号直接传递给杏仁核(没有经过细致分析),被粗略分析的信号会决定杏仁核是否发出产生情绪反应的“信号”;高通路则是对刺激进行彻底完整的分析,感觉信息同样先到达丘脑,然后丘脑将信息发送到感觉皮质进行更为细致的解析,最后将皮质分析的结果投射到杏仁核,决定是否让杏仁核引发情绪反应。可以理解为,低通路让人在应对外界刺激时产生一个情绪“预备状态”,而高通路是决定情绪是否启动的关键。
而后,对“杏仁核是否对恐惧的内隐学习具有关键作用”进行研究,发现,杏仁核受损的个体,能够意识到电击会紧随某种刺激后产生,可是却无法通过皮肤电检测到该个体的恐惧反应。这种对恐惧型条件反射具有外显的知识(能够意识到恐惧刺激)但却无法产生恐惧反应(没有皮肤电表明个体出现恐惧反应)的分离现象,说明了杏仁核对情绪学习的内隐表达(通过行为或生理反应来测量)是必要的,但是对情绪学习的外显表达并不是必须的(海马对刺激的情绪特性的外显或陈述性知识的习得是必须的)。
Part 3 外显情绪学习与杏仁核
虽然杏仁核在情绪学习的外显表达上不是必须的,但并不能够完全肯定杏仁核在外显情绪学习上是毫无用处的。
不同于内隐情绪学习中让被试直接体验到恐惧(被试是在特定刺激和电击出现后才明白二者的关系)的研究,外显情绪学习,通过指导、观察,让被试间接体验到恐惧(如告诉被试在某个特定刺激后紧随着的是电击)。外显情绪学习的研究中,发现在指导式恐惧(通过指导语告知被试,让被试将特定刺激与电击联系)中,杏仁核损伤的个体能够预告电击,但没有在皮肤电上显示出恐惧反应。这表明杏仁核对间接表达刺激的恐惧反应有重要作用。
Part 4 记忆与杏仁核
我们都有一个深刻的体验,很多能够长久维持着的记忆,都和情绪性的或重要的事件有关。有研究发现,杏仁核可以调节与情绪事件有关的陈述性记忆的强度:情绪唤醒反应可以影响陈述性或外显性记忆的贮存能力,杏仁核切除会阻碍唤醒,进而使得唤醒状态无法提升记忆,因而,杏仁核被认为增强了海马的记忆巩固能力。但是,极度唤醒和慢性应激会减弱海马记忆系统的能力,这种对记忆的削弱是因为海马的应激激素过量引起的。对于杏仁核单侧损伤的病人研究还发现,右侧杏仁核对于提取负性且高唤醒的自传体记忆有重要的作用。
Part 5 杏仁核与社会性反应
杏仁核除了和情绪有关,还和人的社会性反应有关,如划分社会群体、识别面部表情。
运用内隐联系测验(IAT),测量社会群体(如黑人/白人,年轻人/老人)与正性或负性评价自动联系的程度:如,先让被试在看到白人时对正性词语反应,看到黑人时对负性词语反应;接着颠倒,让被试看到白人时对消极词语做反应,看到黑人时对积极词语做反应,观察这几个条件之间被试反应时的差异(自动联系的组合反应时较小,即反应较快)。
在IAT中,具有较高种族偏见的个体,看到黑人的面孔时杏仁核有较高的激活。通俗理解,即进行群体划分时,杏仁核被激活了。
杏仁核对恐惧情绪的识别,很大程度上是依靠对人眼的注视来达成的。对人眼眼动的研究发现,恐惧情绪的识别,大多是依靠被试对面孔眼睛的眼白面积来判断的,而杏仁核受损的个体,在没有他人指导“要看眼睛”时,是不会像正常人一样自动地观察到眼睛中透露出的恐惧的。这也就解释了为何杏仁核受损的个体只是对恐惧的面部表情识别失效,而对诸如快乐、悲伤等的面部表情识别却不受影响:恐惧之外的大多情绪,可以通过眼部以外的特征来推测,如嘴角上扬意味着快乐。
Part 6 其他情绪及相关脑区
愤怒与右侧眶额皮质的激活有关,被试观察到愤怒表情的程度增加,右侧眶额皮质的激活也随之增加。
悲伤的强度与左侧杏仁核和右侧颞极的激活有关。
前脑岛对厌恶情绪的检测和体验非常重要,当人看到别人厌恶(间接体验厌恶)或自己问道臭味(直接体验厌恶)时,前脑岛的相同部分被激活。这可能说明了人要理解他人的情绪,首先要自己模仿这种情绪,在模仿的过程中,个体实际上也经历了这些情绪(间接体验和直接体验都激活了相同的脑区)。
总的来说,情绪的加工并不是单独由某个系统全权负责的,而是各种神经结构间的相互作用完成的。