写在前面

    怎么说呢，这个系列就是把自己的homework拿出来晒一晒，也就是图一乐丢人现眼一下，因为本人能力和知识范围有限，难免会有错误，请谅解一下，也就是仅供参考。引文都有标注，如果有侵权的可以联系我。欢迎各位大佬多交流，提问题、指错误。要是能关注一波那就更好了。 

    油菜素内酯（Brassinosteroid，BR）是一类关键的植物甾醇类激素，它调控着植物生长发育中的多个生命活动过程。早在1970年，人们就报告了从油菜花粉中提取的有机物可以促进植物茎的延伸和细胞分裂。随后，在不同植物中相继鉴定出了具有相似活性和结构的固醇类物质，并将它们归为油菜素内酯类似物（brassinosteroids，BRs）。最初，人们认为油菜素内酯主要促进植物生长，但直到在拟南芥等植物中发现了BR缺陷和不敏感的突变体，才意识到这类固醇类激素在植物的生长发育中至关重要。目前，油菜素内酯类似物已经被公认为是第六类植物激素，它在细胞伸长与分裂、维管束分化、叶片形态发生、植物育性、衰老及抗性等多个重要生理过程中发挥关键的调节作用。

通过大量的研究，尤其是对拟南芥的研究，我们了解到植物中位于膜上的激酶受体BRI1（brassinosteroid insensitive 1）能够感知BR的信号，并且其胞质部分具有激酶活性。在没有BR存在的情况下，BRI1受体以同源二聚体的形式存在，与抑制子BKI1（BR-I1 kinase inhibitor 1）结合，从而处于失活状态。然而，在BR存在的情况下，BR的结合激活了BRI1受体的激酶活性，通过联合受体BAK1/SEK3（BRI1-associated receptor kinase 1/somatic embryogenesis receptor kinase 3）的磷酸化作用，使BKI1从膜上解离，磷酸化的BKI1可以与14-3-3蛋白结合，并解除对BZR1（brassinazole-resistant 1）和BES1（BRI1-EMS-suppressor 1）的抑制作用。在这个过程中，BKI1的磷酸化过程中，Ser270、Ser274和Tyr211扮演着重要的角色。因此，这个磷酸化过程首先激活了BRI1受体的激酶活性，然后通过磷酸化和激活了联合受体BAK1，最后通过抑制BKI1的磷酸化来解除其抑制作用。除了BAK1/SEK3之外，SEK4也在功能上与BAK1相似，被认为是BKK1（BAK1-like 1）。

最近的研究表明，SEK1、SEK2和SEK4也可能参与BR的信号传导过程。激活的BRI1受体进一步磷酸化BSKs（BR signaling kinases）和CDG1（constitutive differential growth 1），然后激活了磷酸酶BSU1（BRI1-suppressor 1）；CDG1与BSKs的功能类似，受体BRI1磷酸化BSK1和CDG1，然后激活BSU1，BSU1通过去磷酸化抑制了负调控因子BIN2（brassinosteroid-insensitive 2）/GSK3（glycogen synthase kinase 1）的激酶活性。研究表明，BSU1通过去磷酸化BIN2的Tyr200位点来影响其活性。BIN2与蛋白磷酸酶2A（PP2A）相互作用，通过去磷酸化激活了两个同源的转录因子BES1和BZR1，PP2A可以直接与BZR1结合，从而引起去磷酸化。去磷酸化激活的BES1和BZR1被转运到细胞核，并调节BR响应基因的表达。当缺乏BR时，BIN2会磷酸化BES1和BZR1，影响其功能，例如干扰其与DNA的结合，使其在胞质中与14-3-3s蛋白结合以进行降解等。

参考文献：

[1] Han C, Wang L, Lyu J, et al. Brassinosteroid signaling and molecular crosstalk with nutrients in plants. J Genet Genomics. 2023;50(8):541-553. doi:10.1016/j.jgg.2023.03.004

[2] 靳开川,何金环.油菜素内酯在植物抗逆中的作用及信号传导机制综述[J].江苏农业科学,2017,45(14):4-7.DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2017.14.002.

[3] 郑洁,王磊.油菜素内酯在植物生长发育中的作用机制研究进展[J].中国农业科技导报,2014,16(01):52-58.DOI:10.13304/j.nykjdb.2013.254.