欢迎光临散文网 会员登陆 & 注册

【红眼蛙族Agalychnini】红眼蛙属Agalychnis丽红眼蛙种组A.callidryas group

2022-11-06 21:46 作者:Dendronlychnis  | 我要投稿


封面:丽红眼蛙Agalychnis callidryas(海伦红眼蛙色型)

分类示意:加-号代表上一行类群内分类,-号相同为同级单元,表示加-号后的类群内分类则通过多加一个-号表示,所列为中文名或译名见物种描述,本专栏介绍范围在丽红眼蛙种组内,但剩余物种中文名译名词源等以及基础辩识,更多图片也会在出现在另外发布的附录专栏。


雨蛙总科Hyloidea(考虑到不同分类方案下该超科囊括的类群数极不同此处不列种数)

雨蛙科Hylidae(1036种)

叶泡蛙亚科Phyllomedusinae(67种)

•红眼蛙族Agalychnini (16种)

-红眼蛙属Agalychnis(14种)

☆模式种:银瞬红眼蛙A.moreletii(详见下文)

--丽红眼蛙种组A.callidryas group(6种)

---丽红眼蛙A.callidryas

---银瞬红眼蛙A.moreletii

---新陆红眼蛙A.terranova

---安娜红眼蛙A.annae

---红眼蛙A.spurrelli

---跃红眼蛙A.saltator

---泰勒红眼蛙Agalychnis taylori(本种分类见介绍)

--本属剩余物种(目前还未被分配种组分类)


--森雨蛙属Hylomantis(2种)


国内对叶泡蛙亚科使用的名称如叶蛙,猴树蛙等是直接翻译过来的,像叶蛙这一名称翻译自英文名Leaf Frogs,它可以指代叶泡蛙亚科下好几个独具魅力的类群,虽然因为国情,附录限制了一些种类,但国内所售卖的其它叶泡蛙也都在圈内有一席之地如双色叶泡蛙(巨人猴树蛙),杂色红眼蛙(墨西哥叶蛙),粒叶泡蛙(虎纹腿树蛙),疲叶泡蛙(超级虎纹腿树蛙)等。模式属Phyllomedusa的词源来自希腊语,phyll意为叶子,Medousa原意是希腊神话中的美杜莎,因为水母触手和美杜莎的蛇发的相似Medousa也指代水母,此处则指该亚科的卵泡(和水母一样透明)连起来是指将卵产于叶子上的习性,之中包括红眼蛙属Agalychnis,它的学名由希腊语中的强调前缀aga和希腊语中的lychnis一类花猩红色的植物(剪秋罗属)构成,从属名的暗喻中可以看出柯普在1864年构建本属时已经意识到当时已知的物种有红色的虹膜,后来学者将柯普未说明的模式种指定为丽红眼蛙Agalychnis callidryas但这明显是错误的,爱德华•泰勒在1952年正式将银瞬红眼蛙Agalychnis moreletii定为本属模式种,主要是因为柯普在论文中没有对模式种的描述,本文将银瞬红眼蛙视为模式种,当然现多数论文将丽红眼蛙视为模式种。本属或者说属内一些物种有极大影响力,被大众熟知尤其丽红眼蛙,作为“树蛙”的典型代表,红眼树蛙是被流传最广的名称,当然首个翻译本种的人明显只是按照其英文名罢了,但尤于这一性状的突出和稳定,这一名称很难不被接受,而后许多人开始讲更细些,或“辟谣”,强调其不是树蛙而是雨蛙,这样写是进了一步,但完全可以更细一点点,写这句话之前唯一指明的是一个属(红眼蛙属),找同级单位树蛙,在中文正式名中特指树蛙属即不是树蛙而是红眼蛙,或者说找亚科,不是树蛙而是叶泡蛙这一类,一切讨论其实都没有太大作用,因为红眼树蛙中树蛙二字根本上是翻译的,只是有些人误解了,另一个比较烦的事是树蛙是模式属的身份,能指代范围更大。B站搜索红眼树蛙,置顶的几个视频中有一个展示种为红眼雨滨蛙【Ranoidea chloris】的,评论区就有指出不是一个种的问题,实际上red eye tree frog在外文中同样不是单指丽红眼蛙,比如Cogger在《澳大利亚爬行动物和两栖动物》中就使用了这一名称描述当时的(Litoria chloris),无尾目下类群的名称和其他早期动物群体一样,通过整体相似性使用地方性名称描述类群(Tree frog,toad等)它们的定义在近两个世纪来变化很大,所以详细讨论名称类问题超出了本文范围,上仅简要概述。

粒叶泡蛙Pithecopus hypochondrialis

长期以来我们对无尾目动物的认识都是水分极易蒸发,甚至达到了蜥蜴的几十倍,这种生理特性决定了蛙类的分布生境,在夜间活动以及膀胱储水都可以看作对此的适应行为,20世纪70年代初,人们发现叶泡蛙的蒸发失水率极低,并,促进了对其皮肤腺的研究,叶泡蛙物种高效的防蒸发是通过皮肤脂质腺分泌的蜡状分泌物实现的,蜡状分泌物是一种由三甘氨酸和蜡酯等组成的不均匀的混合物,并通过一些物种前肢和后肢的来会运动在身体表面上的扩散,即擦拭行为,多样化的生物活性肽等也使叶泡蛙亚科下几个物种在过去30多年成为了生物化学研究的热门物种(红眼蛙属物种多数无耳后腺,存在者也均不发达,但丽红眼蛙种组与杂色红眼蛙在口角后方具明显腺褶,存在发达耳后腺的一些叶泡蛙中可以看到眼后明显隆起,在脂质腺方面,如杂色红眼蛙有少量较小脂质腺,丽红眼蛙也被观察到了脂质腺,不发达且也无擦拭行为,安娜红眼蛙无脂质腺),两栖类皮肤分泌物中的生物分子具有多种生理功能,特别是针对外部病原体的防御,这是它们先天免疫系统的一部分,它们可以是生物胺,复合生物碱或抗菌肽,两栖动物的免疫系统基因为了应对快速进化的病原体,具有极高的多样性,在叶泡蛙亚科中已识别出约80种抗菌肽,组成7个肽家族如( PLS )( D RT )( PTC )( DRS )等,这些肽中一些具抗菌性但和是否具有毒性不沾边,在一些土著通过本棍等刮蹭叶泡蛙背部来获取叶泡蛙分泌物的视频的标题会写上毒液二字,无论是客观事实还是视频内容这并不合理,一些美洲印第安部落在行动使用双色叶泡蛙Phyllomedusa bicolor的分泌物,提库纳斯人将该种的分泌物用于治疗,男性将分泌物涂抹在手臂上的划痕上,当拉弓时这有给予力量的效果,就好像抽筋的感觉减少了一样,对他们来说分泌物是有益的,用毒液形容毫无疑问是不符合事实的。

双色叶泡蛙Phyllomedusa bicolor即巨人猴树蛙

以上肽的种类是2008年的数据现在更加多,虽然在分泌物上有广泛研究但就系统发育方面来说直到近几十年才有了较好的开端,在一段时间内该亚科独立成为叶泡蛙科Phyllomedusidae,目前多使用作为雨蛙科亚科的分类,Phyllomedusidae视为同物异名。Funkhouser是最早对该亚科进行系统发育研究的人,她的研究基于叶泡蛙掌部形态,向陆地的演化是一个大方向,树栖生活型无尾目动物的吸盘等结构无疑可被视为更进化的表现(我觉得挺有趣的一点是一些红眼蛙在演化中变薄的介间软骨,当然这种趋势是次要的)反之传统意义上发达的蹼被视为适应水生游泳的产物,所以Funkhouser将蹼发达的银瞬红眼蛙与红眼蛙置于树基部,其余红眼蛙演化自这两种并最终演化出更进化的丽红眼蛙和海伦红眼蛙(蹼分布适度)红眼蛙属的移动方式为跳跃,吸盘的简单吸附,贴着物体缓慢摩擦移动或抓握式。作为树栖种类就像大多数其它“树蛙”一样,红眼蛙属中观测到了一些抚育行为但很零散,实际上不符合对蛙类的抚育定义,抚育可分三个主要组成部分:其持续时间、对卵/蝌蚪和蛙的保护,向后代的营养转移。而红眼蛙的抚育行为不发达不一定是因为相关资料少(当然也有这种情况如跃红眼蛙等抚育情况未知)而是确实是很基础,它们将卵产于树叶、直立或倒下的树干、岩石、藤本植物或植物根部,叶片折叠的行为无,而唯一与抚育沾边的膀光排尿保湿则在银瞬红眼蛙,丽红眼蛙,杂色红眼蛙,安娜红眼蛙中被观察到,这些种类在产卵后会停留在卵旁排尿促使卵团水化,在叶泡蛙亚科中这一行为并不是共有的,这说明这一行为在该亚科内部至少有1至2次独立起源,但因一部分物种的排尿行为情况未知,对此的假设很模糊(目前假设为杂色红眼蛙+丽红眼蛙种组存在此行为)以及即便存在,它对卵的作用效果如何,因为雨水等也同样可以使卵保持湿润并水化,这也是为什么一些红眼蛙(银瞬红眼蛙,丽红眼蛙,安娜红眼蛙等)和叶泡蛙被用作性选择研究,它们没有领地概念和抚育行为,对雌性没有直接利益而在这种情况下雌性如何选择雄性的具体机制(如体型,鸣声,鸣声可能也受体型影响)就很适合研究性选择的一些模型。下文介绍中会出现对该物种卵泡内卵个数的数据,仅供参考因为有时一些物种如丽红眼蛙会出现产分批小卵泡的情况,所以不建议通过卵泡大小和表层个数进行判断。

典型的丽红眼蛙子卵泡,在夜间,当雌性与同一只雄性抱对时,雌性会将卵分为几次在不同地方产下,当一个小卵泡产完时,抱对的两只会再回到水中,雌性补水填充膀胱,以便来产下下一批卵并进行排尿,关于水分蒸发和排尿的起源许多研究都集中在叶泡蛙亚科的物种身上,尤其是叶泡蛙属物种,其次是红眼蛙属

红眼蛙的卵泡在陆地上仍面临许多危险如蛇类等以及池塘干涸等,如大头蛇属的Leptodeira septentrionalis是红眼蛙A.spurrelli变态前后(蛙,卵)的主要捕食者,在跃红眼蛙的繁殖期内也观测到成体被灵长类捕食,总之这些树栖性的卵泡在孵化后逃离了来自陆地上的卵子捕食者,然后又将面对残酷的水生捕食者或在孵化后下方已经没有水体,随着个体发育蝌蚪对水生环境的适应能力明显更高,因此发育完全后(通常在7天左右)掉入水中的蝌蚪生存机会更高,这就引出了他们对捕食者的防御行为,提前孵化(或称做逃逸性孵化)而上述的孵化程度和生存机会就是该行为的代价

(卵均为丽红眼蛙所产)左上:大头蛇类对卵的捕食,其余的无脊椎动物对卵的取食

在生物对捕食者进行的抗衡中它们需要对危胁进行判断并识别有关线索,一些捕食者的线索是稳定的,但更常见的是可变的,重叠的线索,比如来自感觉刺激重叠,草中的沙沙声可能是由食肉动物、食草动物或风引起的,这就给猎物带来了信息处理和辨别问题,它们应该尽量避免使用代价高昂的防御措施。对卵泡来说胚胎没有可用的听觉,视觉等,但震动带来的线索可以警示到它们,运动中不能避免发生震动,这一信息的分辨相较于其它线索更简单,它不受视觉障碍等影响,同时猎物本身也会产生良性震动,基底振动在时间和频率范围上可以被区分,与空气或水相比,振动通过的介质非常复杂,变化也更大,因此线索经常是不完全的,在一些不明显的影响如真菌感染胚胎也能做出反应,大约提前30%孵化,而以蛇等捕食者为例所产生的震动是直接的物理干扰,这种情况下胚胎会直接反应,在几秒中内孵化,但在面对暴雨的时候它们却能够继续孵化,这说明红眼蛙的胚胎能够区分暴雨(良性)与捕食者(危胁性)带来的干扰,它们有几点简明区别,暴雨中对卵的干扰是连续的间隔较小的,而蛇类对卵的影响间隔较长,因为它们在进行啃咬之后需要先进行吞食,消耗一些时间后才进行下一次对剩余卵的啃咬。红眼蛙属对振动等不同影响(如淹没即缺氧,丽红眼蛙在这种情况下卵通常可以提前三天孵化)的反应不同,同域分布且占相似生态位的物种对威胁反应理应相似,但丽红眼蛙与红眼蛙的胚胎在卵期对捕食者和缺氧的反应上就体现出了不同,前者对来自捕食者的直接干扰反应迅速,对缺氧情况较迟缓,后者恰好相反(当然对于为适应新环境而不断进化的树栖卵,这些变化似乎也在情理之中)原因可能是红眼蛙卵块的胶质部分少,而丽红眼蛙的卵由大量胶质包裹有更多对干扰的传播介质。

丽红眼蛙初期孵化腺细胞分布和形态的扫描电子显微照片:缩写-CC,纤毛细胞EG,外鳃M,口N,鼻孔Y,卵黄。(A)初期孵化腺细胞有突起的微绒毛,位于更大的上皮细胞的交界处(B)3.75天时的胚胎背侧视图中,显示孵化腺细胞区域(C,D)3.83天时胚胎吻部初期孵化腺细胞(白点)的分布(E,F)3.67天时胚胎头顶部的早期孵化腺细胞(白点)的分布(背视图)

丽红眼蛙的孵化机制也涉及孵化腺细胞,它们以单细胞腺体形式分泌蛋白水解孵化酶以分解卵黄膜和卵泡胶质层,丽红眼蛙并不会在整个发育过程中逐渐分解卵黄膜,而是在提前孵化前几秒钟分解出一个小出口,因为丽红眼蛙孵化腺细胞高度集中在吻部并且在这一过程中孵化酶的快速、急性释放,这使得它们能对干扰做出快速反应,这一过程与许多其他无尾目动物中描述的孵化机制形成鲜明对比,而类似的机制也见于其它叶泡蛙,跗蛙等。在丽红眼蛙中已被区分出两种孵化腺细胞,在大多数情况下,它们处于不同的发展阶段,只有短暂的重叠期。可称为“初期”和“末期”孵化腺细胞,因为其存在于不同发展阶段,从表面上看,初期孵化腺细胞比上皮细胞小得多,并有突起的微绒毛,在发育的第3天时出现,在8小时内,它们在鼻子上大量分布,且也出现在头顶的一小部分,但在头顶的部分存在时间短(≤16h)无论胚胎何时孵化,吻部和头顶的孵化腺细胞在后续发育过程中都会消失,在正常情况下,卵泡内的胚胎在第4天后孵化腺细胞会明显减少随着末期孵化腺细胞出现,末期孵化腺细胞的微绒毛较短,嵌在普通上皮细胞之间,仅略小于上皮细胞,末期孵化腺细胞持续时间更长,在胚胎发育第4天的一段时间内,两种类型都存在,它们的分布部分重叠。初期孵化腺细胞见于无尾目大多数类群中,而末期孵化腺细胞则更可能是多数树栖生活型支系中独立进化出来的。

Funkhouser通过假设叶泡蛙亚科物种是从一个类雨蛙的祖先进化而来,来解释其进化过程,因此,她将那些拥有发达蹼的物种放在其系统发育图的底部附近,并假设在进化过程中,该群体经历了从减少到最终失去蹼的阶段,直至适合抓握形式的指/趾出现,另外的研究表明发达的蹼和大型吸盘的演化并不一定是绝对对立的,它也可以形成另一种树栖形式,这一假设中的祖先掌部形态则为Funkhouser假设中终端那样,接近无蹼的极端类型却演化出发达蹼且适应树栖生活

叶泡蛙属在该亚科近似分类垃圾桶的形象对红眼蛙属影响很大,如在Kellogg1932年对墨西哥地区物种的提议中,他把红眼蛙属中3个物种列入叶泡蛙属,Funkhouser在1957年以及Duellman1968年等将少数或多数,全部物种归为叶泡蛙一类,期间很多学者把红眼蛙属作为叶泡蛙属同物异名使用,但没有人能彻底证明这一分类的合理性,他们多以一些物种对生性坶指作为分类标准。在近几十年的分类意识到了本属与森雨蛙属的更近关系,在目前系统发育研究中森雨蛙属中的多数物种被归进红眼蛙属如梅迪纳叶泡蛙Agalychnis medinae,以及狐猴红眼蛙,但它们的形态特征比起原红眼蛙属物种(去掉现Cruziohyla属物种)它们自己更相近,而关于此的分类有些学者直接将森雨蛙视作同物异名将现分类中仅剩的两种(粗皮森雨蛙H.aspera 疣森雨蛙H.granulosa)归进红眼蛙属并成立粗皮红眼蛙种组Agalychnis  aspera group,Duellman在2016年再次修改了红眼蛙属分类,使上述两种归入复活属森雨蛙属,包括蛙圈所传的墨西哥叶蛙,也从单型属被分进红眼蛙属。

粗皮森雨蛙H.aspera

在后期研究中(2005年至现在)红眼蛙属对于森雨蛙来说在分类上占主导地位,而红眼蛙属中的2种也在这段时间内被分出,分别为

Agalychnis calcarifer距红眼蛙

Agalychnis craspedopus缘足红眼蛙

距红眼蛙(可能也包括缘足红眼蛙)被推测为所有其余叶泡蛙亚科类群的姐妹分类群,由此订立了新属Cruziohyla,词源是人名拉丁化+Hyla,可译为克雨蛙属(具体见附录)。在2005年的系统发育分析中,没有纳入任何Phrynomedusa属物种的,因此在分析中,对于Cruziohyla是否是除此外所有叶泡蛙亚科的姐妹分类群,或者它是否实际上是蟾形叶泡蛙属Phrynomedusa的姐妹分类群(两个属存在相似且独特的性状如双色虹膜)存在不确定性,目前只能假设本属为除Phrynomedusa属外所有叶泡蛙的姐妹分类群

胫突叶泡蛙Phrynomedusa appendiculata,标本的虹膜已经退颜色,可见附录中距红眼蛙的双色虹膜

绝大多数叶泡蛙分布于南美洲,它们的祖先在早期演化中分离出了澳雨蛙亚科,后者通过南极洲来到了澳大利亚地区并随冈瓦纳大陆的分裂被隔离在了澳大利亚和其附近地区,而红眼蛙属物种在叶泡蛙亚科第二次大型分化中(约1860-2830万年前)在中美洲也进行了分化扩张,它们在从南美扩散到中美洲后产生了中美洲地区种群中最大的辐射进化,在早期中美洲的红眼蛙种群中,形态差异较大的物种从祖先支系分化而来,首先是早中新世(1740万-2630万年前)分化出的狐猴红眼蛙与中新世中期分化出的杂色红眼蛙,丽红眼蛙广泛分布于从墨西哥到巴拿马的热带雨林中,反之,银瞬红眼蛙和安娜红眼蛙分别独立分布哥斯达黎加的高地上



丽红眼蛙种组Agalychnis callidryas group

Faivovich, J., C. F. B. Haddad, D. Baêta, K.-H. Jungfer, G. F. R. Álvares, R. A. Brandão, C. A. Sheil, L. S. Barrientos, C. L. Barrio-Amorós, C. A. G. Cruz, and W. C. Wheeler. 2010【图为丽红眼蛙(地位未复活海伦红眼蛙)】

该种组的分类是在森雨蛙属被视为红眼蛙属同物异名时提出的,最初包含5种(丽红眼蛙,银瞬红眼蛙,安娜红眼蛙,红眼蛙,跃红眼蛙)该种组参考了Faivovich等人在2005年定义的红眼蛙属,包括6种(因为当时滑红眼蛙仍为独立种,后成为红眼蛙同物异名)2013年在哥伦比亚发现了新种新陆红眼蛙,在文中作者团队明确表示该种与丽红眼蛙的更近亲缘关系并将其嵌入丽红眼蛙种组,至此该分类单原包括6种,这是目前的共识,2019年时McCranie将丽红眼蛙的同物异名泰勒亚种复活并独立,但没有关于种组的讨论,但本专栏将其视为该种组一员

具金色网状花纹的瞬膜和红色虹膜是该群的假设衍征(安娜红眼蛙A . annae的虹膜从红色演化为橙黄色)手部和脚部的蹼比起该属的其他物种更为发达,但在种组内部差异仍然存在

染色体组2n=26

除了新陆红眼蛙,丽红眼蛙,泰勒红眼蛙外其余种腹侧都无花纹,腹侧颜色和花纹是本种组物种的重要鉴别特征

叶泡蛙亚科物种通常存在多种抗菌肽,红眼蛙属部分物种皮肤的分泌物得到了具体研究,范围放到丽红眼蛙种组(均为 DRS 家族,它们的两亲性使它们能够与病原体外层相互作用导致其完整性的完全崩溃导致其渗透性损失),如红眼蛙 A . spurrelli 的皮肤分泌物已被证明对不同的病原微生物有显著的抗菌性,因为本种分泌物含有某些具有抗菌作用的生物分子

该种组的物种有许多都被观测到了滑翔行为或定向降落,这是一种受个体控制的行为,将重力势能转换为与空气动力相关的功,与真正意义上的飞行(存在于一支已灭绝类群翼龙和现存鸟类,蝙蝠,大部分昆虫中)是两个概念,而滑翔在树栖生物中更普遍些,与其相关的有多种假设和定义如几乎不作用的“跳伞”行为,在没有对运动后的阻力大小或方向进行调节的情况下,跳伞这一行为可能是完全被动,而其他在空中进行的行为都涉及产生并经常有意调节升力和阻力,以便便生物个体缓慢下降、调整身体方向等,Oliver通过运动轨迹的不同在1951年对滑翔和跳伞进行了概念上的区分,前者的相对于水平面的下降角小于45°,后者的下降角大于45°,也就是维基上对飞蛙的定义,这种区分代表了不同物种个体在以上两类情况上一定会呈现出恒定的下降条件和平衡,而这太过于绝对了,两者间的作用机制实际上相同只是有量级差别,所以目前将两种情况视为冋一种。滑翔这一行为在本种组的红眼蛙和红跃眼蛙中表现为在爆炸性繁殖中雄性迅速从别处滑翔至正在进行对雌性竞争的地方,像水面上的植物上,而其它物种的繁殖相比之下长期且稳定,不会出现数十只抱为一团的情况,如红眼蛙繁殖期的平均比例为4.5(雄)/1(雌)。以下表型特征通常与滑翔和树栖生活有关(1)手与脚较大(2)指,趾间的蹼发达(3)前肢和后肢边缘存在明显突出的肤褶,这些特征均出现在从红眼蛙属中独立出的Cruziohyla属中,但在属内的丽红眼蛙种组中不具普遍性,跃红眼蛙和丽红眼蛙绝对称不上有发达蹼,而像安娜红眼蛙等掌部形态符合的一些种缺乏滑翔数据记录。

该种组的爆炸性繁殖可能是该类群祖征或在红眼蛙和跃红眼蛙中独立起源

叶泡蛙婚垫形态在微观上存在明显差异,婚垫是蛙类中雄性的第二性征,由泡状腺构成,具分泌细胞且界限清晰,其结构为围绕着一个真皮乳突周围由五到七层表皮细胞覆盖,最外层细胞形成角质层(角质层在一些物种中缺失,也牵扯到种内变异,但叶泡蛙婚垫形态的种内变异远不如澳雨蛙亚科)突起顶部细胞层比侧面和底部更厚。婚垫作用于抱对行为或可能用于分泌可吸引雌性或刺激雌性排卵的物质,叶泡蛙亚科中婚垫仅分布于指l,由大量密集突起组成且通常呈棕色的婚垫很容易与周围皮肤区分。红眼蛙属内在近几十年有新的具体研究(电子扫描等)的有6种,在丽红眼蛙种组中仅丽红眼蛙和银瞬红眼蛙进行了研究,结果显示该属婚垫突起为圆形,密度(每平方毫米)各种间不同,丽红眼蛙(552±130)银瞬红眼蛙(338±67)

圆形突起,图为银瞬红眼蛙婚垫

该种组内的变异问题较集中于丽红眼蛙这一种,不同种群间的雌性在繁殖期都更倾向于选择当地雄性,这首先需要雌性能识别出不同色型变异,而鸣声和花纹被证明能被丽红眼蛙雌性识别,这促进了生物隔离分化。在无尾目动物中,交配模式存在着很大的差异,其中一些差异可以用繁殖季节的长短来解释,在短时间内发生的爆炸性繁殖的物种中,雄性与雄性之间竞争更激烈,而雌性很少有机会对雄性进行选择,在繁殖期较长的物种中,雌性进行选择的机会更大。雄蛙在整个繁殖季节可能会与不同雌性交配数次,而雌性通常只繁殖一次,丽红眼蛙作为没有抚育等对雌性有直接利益的物种,哪些特征可以“取悦”到雌性呢?体型大被假对无尾目动物的繁殖有利,因为大个体往往能释放更多精子,Venetia S . Briggs在伯利兹的3年研究提供了宝贵的数据(2003-2005)在平均占比上2003和2004年的数据都为大型雄性比小型雄性的交配成功率更高(2004年的大个体雄性的交配成功率较于2003年更高),而2005年则相反,丽红眼蛙和银瞬红眼蛙的受精率与体长无正相关,在对丽红眼蛙56个卵团观察中只有2例受精率低于100%,银瞬红眼的蛙46个卵泡中仅一例受精率低于100%,但雌雄体长比例有正相关,雌性的选择对个体带来的直接好处关系不大,而是倾向于合适的体长比例而达到成功受精等基础条件以及间接好处(雄性体长有关于后代发育,蝌蚪体型更大,发育时间更短且这种优势很可能会在变态后继续作用)。因为她的研究基于伯利兹的丽红眼蛙种群,在该地区有现在重新独立出的泰勒红眼蛙分布所以我根据她在文中的插图进行了鉴定(下)。

指/趾间半蹼,比泰勒红眼蛙发达,吻部倾斜程度低,此性状在丽红眼蛙中有二态性即雄性倾斜程度大于雌性,而图中为雄性个体,种群为丽红眼蛙
粉色代表雌性,蓝色代表雄性,如果雄性相对于雌性的体型过大,或者雄性相对于雌性过小,受精成功率就会降低,如右图所示,泄殖腔位置置越近,受精成功率就越高,因为它们是体外受精,而在左边的任何一种情况下,受精的成功率都会大大减少






银瞬红眼蛙

Agalychnis moreletii

银瞬红眼蛙Agalychnis moreletii (Duméril1853)

学名:Agalychnis moreletii

中文名:银瞬红眼蛙

英文名:Popeye Hyla;Black-eyed Leaf Frog;Morelet's Leaf Frog

同物异名:Phyllomedusa moreletii;Agalychnis holochlora;Hyla moreletii;Hyla holochlora

词源:学名是本种模式标本采集者亚瑟·莫雷特【Arthur Morelet】的名字,所以可以称作莫氏红眼蛙,但本文仍使用其中文正式名银瞬红眼蛙

IUCN:LC无危

体长:雄性65.7mm,在对25只雄性个体检查中平均值为60.5mm ,雌性82.9mm,6个样本中平均值78.3mm

皮肤:除大腿外,四肢腹面、喉部的皮肤光滑,腹部和大腿腹侧表面的皮肤呈中度颗粒状,头部、身体、后肢、前臂、指IV和趾V的背面为叶绿色,有些个体深,有些个体浅,腹部乳黄色,身体两侧、大腿内表面、小腿内表面、上臂、前三个指和前四趾橙色,体侧宽而分散的乳黄色条纹将绿色背与橙色的体侧分开,许多个体背部有白斑,夜间背部暗绿色

银瞬红眼蛙背视图

头:约与身体同样宽,头顶部略微凸出,颊部几乎不凹陷

银瞬红眼蛙瞬膜花纹(金色)及颞褶

眼:虹膜呈暗红色

舌:长宽几近,舌后缺刻深,舌前缺刻

犁骨齿:雄性每侧5至6颗齿突,共10至13颗,雌性每侧6到8颗齿突,总共有12到16颗

吻:在背视图中,吻狭窄且尖,鼻孔略微隆起,从侧面看,雄性的吻从眼处开始倾斜,到达鼻孔后再进一步倾斜至吻端,雌性相比之下要平缓圆钝

声囊:单咽下声囊

鸣声:银瞬红眼蛙的鸣声由一个“wor - or - orp”组成,每隔几分钟重复一次,持续时间为0.09到0.27秒,这种声音用于吸引雌性,而本种与丽红眼蛙雄性在繁殖期遇到同性时会发出“咯咯”的攻击性叫声

前肢:上臂纤细,前臂强壮,沿着前臂至指IV的外缘,从肘部伸出一条狭窄的肤褶(白色)

后肢:后肢细长

鼓膜:鼓膜与眼睛之间的距离约等于鼓膜直径的三分之一,本种从眼后角延伸到下颌角有一条颞褶,包围了鼓膜的上边和后边缘

指/趾:手指相对较短,吸盘较大,趾Ⅲ吸盘直径大于鼓室直径,指间约四分之三具蹼,趾间约四分之三具蹼;指关节下瘤中等大小,圆形;内跖突大,扁平,椭圆形。

左:手掌。右:脚掌。

婚垫:存在

肛门:肛门皮瓣长,开口指向大腿下侧

银瞬红眼蛙a背视图包含婚垫形态b头侧视图

蝌蚪:体蓝灰色,橄榄灰色,腹银白色,虹膜淡金色,26至36期口发育完全,体长于宽,鼻位于前外侧,出水孔位于腹左侧,呼吸孔位于眼睛后方,肛管较短,位于尾鳍的右侧,背鳍在尾部中段最深,不延伸至身体,尾肌适度强健至远端细长,不延伸到尾端,口朝前,侧面乳突较少,上下喙都有短而尖的锯齿,上唇中央裸露,下唇1排乳突,其余部分2排乳突,上唇齿2排,下唇齿3排

(A)丽红眼蛙(B)银瞬红眼蛙。丽红眼蛙与本种的蝌蚪很难区分,银瞬红眼蛙蝌蚪体型更大,且在水体中更活跃,它们可以通过这种运动搅动水中的颗粒沉积物来充当食物,增大自身竞争优势,这使银瞬红眼蛙蝌蚪在变态后能有更大的体型,这种竞争使得蝌蚪发育时间不同,在整个雨季都持续有新的个体变态。大约在初期发育的一周内区分更简单,银瞬红眼蛙蝌蚪颜色更深,身体较大呈球状,而丽红眼蛙蝌蚪几乎是半透明的,体型更加苗条,丽红眼蛙幼体为了躲避水生捕食者的追捕,呈流线型(许多研究表明捕食者的压力可以影响蝌蚪的表型)而银瞬红眼蛙更倾向于自己成为一个成功的觅食者。这两个类型的蝌蚪可能是对不同选择压力的适应,丽红眼蛙更适合躲避捕食者,而银瞬红眼蛙更适合与种内或种间物种进行竞争
银瞬红眼蛙蝌蚪

雄性银瞬红眼蛙的颤动行为示意图

生物学信息:银瞬红眼蛙栖息于潮湿的山地森林,通常在林地水池中繁殖,繁殖期的日间该种会在树冠层寻找阴影,在临近日落时从树冠层下来,在水塘上方产卵,卵块包含23到77枚卵,平均49枚,产于植被上,高度可达2米,也有产于12米之高的卵泡,胚胎在9至12天内孵化,已观测到雄性有颤动行为,频率平均值为7.3Hz,持续时间约2.4秒左右,已观测的个体中较长为4秒左右。在墨西哥南部和中美洲北部潮湿低地,山地森林或云雾森林中,银瞬红眼蛙在生态位上相当于安娜红眼蛙,同时与丽红眼蛙也有相似生态位与繁殖模式

银瞬红眼蛙卵团

分布:韦拉克鲁斯和瓦哈卡海拔500到1500米之间的潮湿山地森林从、邻近的普埃布拉和格雷罗到墨西,再到伯利兹、危地马拉、洪都拉斯西北部和萨尔瓦多的玛雅山脉


银瞬红眼蛙抱对
银瞬红眼蛙Agalychnis moreletii与包氏凿蛙Smilisca baudinii异种抱对记录







安娜红眼蛙

Agalychnis annae

安娜红眼蛙Agalychnis annae (Duellman1963)正模标本KU 64020

学名:Agalychnis annae

中文名:安娜红眼蛙

英文名:Orange-eyed Tree Frog;Blue-sided Leaf Frog

同物异名:Phyllomedusa annae

词源:种名是Ann S . Duellman的父姓

IUCN:VU易危

体长:雄性最大体长达73.9mm(基于35个标本,平均值67.8mm)雌性81.2mm(基于5个标本,平均值82.9mm

皮肤:除大腿外,四肢背面,喉部的皮肤光滑,大腿腹面和腹部表酒皮肤呈中度颗粒状,绿色的背部、乳黄色的腹部和蓝色的腹侧,头部、体背、大腿、小腿、跗骨和前臂的背面呈亮绿色,泄殖腔周围为叶绿色,体侧,大腿的前表面和后表面、指Ⅲ背面(吸盘通常仍为橙色或绿色)指Ⅳ吸盘背面,趾IV和趾V吸盘的背面以及之间的蹼呈蓝色,指IV背面绿色,一些个体在四肢腹面,蹼呈粉色。夜间颜色普遍变暗,绿色变为深绿色,蓝色变为深蓝色,在某些个体中几乎是紫色,变态后幼体与成体一样呈绿色,但体侧面、大腿和四肢不呈蓝色

头:头部比身体窄,头顶略微突出

眼:虹膜橙黄色,瞬膜呈金色网状,瞳孔垂直

安娜红眼蛙的橙黄色虹膜

吻:在背视图中,吻狭窄且尖,鼻孔略微隆起,从侧面看,雄性的吻从眼处开始倾斜,到达鼻孔后再进一步倾斜至吻端,雌性较圆润

前肢:上臂纤细,前臂粗壮,从肘部沿前臂外侧向外延伸至指IV存在一条狭窄的肤褶(白色)上臂近后端背面呈粉红色或淡紫色,远端背面为蓝色

舌:舌长是宽的一半,舌后缺刻浅

鼓膜:颞褶明显,鼓室突出

指/趾:指相对较短,指间约有三分之二具蹼,吸盘较大,趾纤细,趾吸盘略小于指吸盘,趾间半蹼,指Ⅲ吸盘直径等于鼓室的直径,指关节下结节小而圆,内跖突较大,扁平,椭圆形,趾关结下瘤圆形

犁骨齿:雄性每侧有5到7颗齿突,总共有10到14颗(平均12.0颗)齿突,雌性在每侧有12颗齿突,总共有17到23颗(平均20.2颗)齿突

声囊:单咽下声囊

鸣声:由一声“ wor - or - orp”组成,每隔40秒到2分钟或更长时间重复,音节持续时间为0.16到0.44(平均0.31)秒,音节每秒38到50(平均42)个脉冲

婚垫:存在

肛门:肛门皮瓣长,开口朝大腿后侧

安娜红眼蛙蝌蚪

蝌蚪:27期至36期蝌蚪口发育完全,体背灰褐色,体侧蓝灰色背视图中吻截平,出水孔位于腹左侧,呼吸孔位于口鼻到身体后端距离的三分之一的位置,口朝前下侧,肛管短,偏向尾鳍右侧,侧线在鼻孔和眼之间呈曲线形排列,在眼正后方向腹侧延伸,然后在眼的正下方向前弯曲,并几乎延伸到鼻子,尾肌相当薄弱,不延伸至尾端,上唇中央裸露,口的其余部分被两排乳突包围,上喙呈宽拱形下喙巨大,上下喙都有短而中等的尖锯齿,侧乳突适度发达,上唇齿二排,下唇齿三排

安娜红眼蛙蝌蚪

生物学信息:生活于潮湿的低地和山地森林,繁殖集中在雨季的早期(4月和5月),但8月份时也报道过较大繁殖群体,雨季可持续到12月,卵产于距水面几十厘米至2米多的植被上(基于16个卵块,包含卵47到162枚,平均106枚卵)

安娜红眼蛙抱对

分布:圣何塞省西南部中央山谷拉,塔曼卡山脉北部以及哥斯达黎加中部科迪勒拉山脉,海拔780-1650米。仅分布于哥斯达黎加与巴拿马

黄橙色为现分布,深色为可能已经野外灭绝地区,安娜红眼蛙Agalychnis annae是哥斯达黎加和巴拿马特有的物种,其种群在多个地方减少或已消失,而本种在去年的新分布记录(下)让人欣喜,事实证明一些地方的爬虫类研究仍不发达。对于这一受到银大威胁的物种,一些城镇地区和与人类有密切关系的地方为它提供了“避难所”,在桑托斯当地叫法中安娜红眼蛙被称为Rana de cafetal即咖啡蛙,也证明了该种与种植园产业间的关系,这一类的产业生态系统对安娜红眼蛙种群恢复有利,但作为人为改造后的环境,仍有许多新问题如污染由其对于需要生活于水中的蝌蚪期来说。

黄橙色为现分布,深色为可能已经野外灭绝地区,绿色为在圣何塞新记录,作者应用了公民科学方法收集了许多当地人报道,虽然对于没有专业知识的普通人来说很容易误判但在易判断物种上合理运用群众力量是有效的且许多记录留下图片支持,安娜红眼蛙的种群从因城市发展和蛙壸菌影响急剧下降以来至少在哥斯达黎加中部已有可见回升
当地人在桑托斯地区记录的安娜红眼蛙(Agalychnis annae),在哥斯达黎加等地有发达的种植园体系如咖啡种植园,《濒危》中提到过曾经工作者能在种植园内听到本种鸣叫,同时安娜红眼蛙也适应了这种环境,多数记录都在种植园内或临近区域。







红眼蛙

Agalychnis spurrelli

红眼蛙Agalychnis spurrelli Boulenger1913

学名:Agalychnis spurrelli

中文名:红眼蛙

英文名:Gliding Leaf Frog;Pink-sided Leaf Frog

同物异名:Phyllomedusa spurrelli ;Phyllomedusa litodryas;Agalychnis litodryas滑红眼蛙

词源:种名是模式标本采集者斯普雷尔博士【Dr . H . G . F . Spurrell】的名字,可称为斯氏红眼蛙,已给的中正式文名为红眼蛙,有趣的是其滑翔习性,其同物异名Agalychnis litodryas的中文正式名更贴切,但拟定的学者不是照种名litodryas译制的,希腊语litos,意为平原,希腊语Dryas是一位森林女神,根据杜里曼的解释这暗指本种无明亮体色(如体侧颜色,与银瞬红眼蛙可从这里区分)同时本种与其同物异名的区分为背部有无白斑和体侧颜色,不过所有学者实际上都意识到了两个物种节构上的相似,现已为同物异名

IUCN:LC无危

体长:雄性最大记录来自巴拿马达里安省体长75.6mm,雌性最大记录来自哥伦比亚,体长92.8mm,哥斯达黎加东南部种群比巴拿马中部和东部种群小得多,来自哥伦比亚科尔多瓦的8只雄性测量值为47.2至52.2mm,两只雌性为62.4和66.3mm

皮肤:绿色的背部,通常带有黑边白斑,喉,腹部偏黄色或为白色。腹侧,大腿前后表面,上臂、前臂内侧边缘、前三个手指以及所有织带和吸盘均为橙色或粉色,泄殖腔周围白色

红眼蛙淡色型即同物异名滑红眼蛙

头:头比身体宽,头顶扁平

耳后腺:模糊,不发达

前肢:上臂纤细,前臂强健,一条明显的黄白色肤褶沿着肘部,前臂外侧延伸到指IV吸盘

体侧,四肢橙色的红眼蛙

后肢:后肢细长,小腿皮肤外侧胫跗关节有较薄的纵向肤褶

明显的外侧肤褶

吻:无论雌雄,吻都从眼睛向鼻孔适度倾斜,从鼻孔至吻端进一步倾斜,鼻孔略微隆起,颊部略微凹陷,背视图中吻狭窄

鼓膜:颞褶明显延伸到口角

瞬膜含金色网纹

眼:虹膜深红色,瞬膜含金色网纹,瞳孔垂直

指/趾:手指较短,吸盘极大,趾细长,指/趾近全蹼,巴拿马种群指Ⅲ吸盘直径大约等于眼睛的直径,哥斯达黎加则约等于眼睛的直径三分之二,指关节下瘤呈圆形,大小中,内跖突椭圆形

红眼蛙(左)脚掌(右)手掌

舌:舌长约为舌宽二倍,有舌后缺刻

声囊:单咽下声囊

犁骨齿:雄性每侧有7到9颗齿突,总共14到17颗(平均15.3颗)齿突,雌性每侧上有8到9颗齿突,总共有16到18颗(平均17.0颗)齿突

鸣声:红眼蛙的叫声由一声低沉的呻吟组成,以10至17秒的间隔重复,音节的持续时间为0.34到0.40(平均0.37)秒,每秒60到90(平均75)个脉冲

婚垫:存在

肛门:肛门皮瓣长,开口指向大腿下侧

蝌蚪:36期蝌蚪口发育完全,吻在侧面圆润,在背面截平,出水孔管状,位于腹左侧,呼吸孔位于吻往后至身体2/3处,肛管短,位于尾鳍右侧,尾肌薄弱,几近尾端,背鳍前端薄弱,不延伸到身体上,口朝前下方,上唇中央2/3处裸露,口其余部分有两道三排乳突包围,上喙略浅,拱形,下喙厚,上喙具小钝齿,下喙具小尖齿,上唇齿两排,下唇齿三排

红眼蛙蝌蚪,唇齿式ll/Ⅲ

分布:分布于哥斯达黎加中西部低地至哥伦比亚太平洋低地(考卡山谷以及乔科)和邻近的厄瓜多尔,海拔70–1199 m

生物学信息:红眼蛙栖息于潮湿的热带低地森林,在那里它们在林地水池和原木的树洞中繁殖,卵从40多至219枚不等,红眼蛙和跃红眼蛙卵泡中的胶质部分很薄,水化后也一样。本种的滑翔习性是它英文名的来源,在繁殖季节,雄性会从别处滑翔到正在繁殖的地方,该物种的大量雄性被观测到有踢卵行为,持续18秒左右,这种行为被斯科特【 Scott 】假设为一种竞争,可以淘汰其他雄性受精的卵,但实际上数据表明它们的后腿在来回运动中推出的卵最多1个,对卵也未造成实质性伤害,显然上述假设不成立,不过 Mestre 等人发现了与典型的红眼蛙卵即仅一层卵附着于叶片表面不同的情况,即散乱的具多层卵,这种情况应该是由其它卵掉落后附在其它卵上形成的,而掉落的卵依据上述最多掉出1个的踢卵行为,这并不是原因所在,所以这种情况被视作自然掉落和卵本身的表形差异,这一行为的意义在于能否通过踢卵使自己获得更高相对繁殖成功率,而这些个体都极少能找到配偶,同时有多个雄性踢同一卵块的,最新的假设为这些在繁殖的激烈竞争中失败的雄性会通过这种行为让自己的精子能够有可能在其它雄性已受精过的卵中寻找未受精成功的卵从而实现繁殖后代的目标,这也解释了为什么这一行为不具伤害性质,同时即便是成功繁殖的雄性其卵也可能有多个雄性的精子,因为爆炸性繁殖中的雄蛙通常同时释放精子,不仅仅是抱住雌性的那只

红眼蛙的爆炸性繁殖,这给无疑给“机会主义者”提供了捕食机会,本种在国内传得比较广的视频中一个就是它们的爆炸性繁殖,另一个应该就是本种滑翔的视频,我转载过,可以在主页看
A红眼蛙的爆炸性繁殖B裸喉虎鹭捕食红眼蛙C眼镜凯门鳄待在繁殖群下方,等待在争斗中掉下来的雄性
红眼蛙背视图与卵
两只雄性的激烈争斗,叶子顶部的为雌性。
A:近期变态的红眼蛙被大头蛇属Leptodeira物种捕食B:大头蛇捕食红眼蛙卵







丽红眼蛙

Agalychnis callidryas

丽红眼蛙Agalychnis callidryas (Cope1862)图为海伦红眼蛙Agalychnis helenae正模标本

学名:Agalychnis callidryas

中文名:丽红眼蛙

英文名:Red-eyed Leaf frog;Red-eyed Treefrog;Red-eyed Multicolored Treefrog

同物异名:Hyla callidryas;Agalychnis helenae海伦红眼蛙(见下);海伦叶泡蛙Phyllomedusa helenae;Phyllomedusa  callidryas;Agalychnis callidryas callidryas丽红眼蛙指名亚种

词源:种名callidryas来自希腊语,kallos意指美丽,Dryas,森林女神

种内存疑概述:在尼加拉瓜,该物种体侧变异相对较大,仅靠形态学特征可能不足以解决丽红眼蛙复合体的分类问题,同时尽管体色和花纹以及行为上存在明显地理差异,但仍达不到生殖隔离的物种水平,雌性的选择倾向也阻止了大规模不同色型种群杂交,这可能使得一些色型在数百万年后可能也成为一个独立种。尼加拉瓜种群在遗传上与洪都拉斯东部和哥斯达黎加北部种群关联,这些种类可能对应一个丽红眼蛙同物异名Agalychnis helenae海伦红眼蛙,在结合形态学和分子分析发表之前,McCranie不建议将本种从丽红眼蛙同物异名中复活,但他已经将另一个同物异名丽红眼蛙泰勒亚种复活,但是在丽红眼蛙的个体差异和地理差异所对应分类正式被理清前,现在独立出来的物种在外观上只能和其分布范围内的丽红眼蛙种群区分,像巴拿马的丽红眼蛙与泰勒红眼蛙极相似,但泰勒红眼蛙分布不包括巴拿马,除此之外不同地区各种群间除表型的变化,也出现不同的行为,鸣声,作为树栖生活型蛙类,雌性拥有一定选择力,在哥斯达黎加和巴拿马的部分种群雌性表现出对雄性的微弱选择,对活体的求偶观察表明在鸣声上存在的选择倾向,同时对雌性来说视觉也可能发挥作用,如雄性的花纹,以上两项在丽红眼蛙雌性配偶选择中都有作用,在实验中提供本地和非本地条纹模式的模型下的雌性比提供本地和非本地鸣声回放的雌性更倾向于选择本地雄性而不是非本地雄性,但当只提供本地鸣声回放和花纹模式时作为刺激时雌性选择每种刺激的概率几乎相等,鸣声,花纹,体色都能发挥作用,颜色的作用效果小(在丽红眼蛙的视觉模拟中其颜色感知呈黑白而体侧具体的反射波长仍需更好研究,但雌性仍可以在夜间仅依靠视觉进行选择,这表明它们的视觉可以通过性选择进化)

丽红眼蛙Agalychnis(图即为存疑的海伦红眼蛙)(左)洪都拉斯东南部奥兰乔省(右)尼加拉瓜琼塔莱斯省
上一张图以及本图下方是我们记忆中丽红眼蛙典型腹侧形态,但在分类上这恰好是海伦红眼蛙并且是典型的形态,但本种的分类长期属于丽红眼蛙同物异名,而如果海伦红眼蛙独立,或者说最早分类中的丽红眼蛙则为本图上,腹侧橙色,有奶油色竖纹无纵纹,这与我们网上常见的图片大相径庭,尤其腹侧橙色这一点,与其姐妹种新陆红眼蛙一样,在新陆红眼蛙发现之前,腹侧橙色的银瞬红眼蛙常与丽红眼蛙一起描述。
Savage等人描述的丽红眼蛙腹侧花纹变异 A:所有竖纹通过一条横纹在背侧连接,横纹将腹侧与背部分隔开来,典型的海伦红眼蛙模式     AB:在B基础上部分连为横纹 B:所有竖纹不在背侧连接但末端扩张为T形 BC:在B的基础上,一些末端不呈T型  C:竖纹即不在上方连接也不呈T型,典型的丽红眼蛙模式
基于上表的腹侧花纹类型占取样个体的个数示意图,从哥斯达黎加往巴拿马方向海伦模式(A)变少,这也符合巴拿马地区丽红眼蛙与泰勒红眼蛙相似的事实,因为泰勒红眼蛙的腹侧为C型变异,沿着太平洋海岸,从北部的橙色(丽红眼蛙)型过渡到南部的蓝紫(海伦红眼蛙)色型
丽红眼蛙体侧花纹变异

丽红眼蛙的模式标本采集于巴拿马,海伦红眼蛙的模式标本采集于尼加拉瓜,多数学者都强调两者的区别主要在于腹侧花纹以及底色不同,其余的包括掌部形态等等相近,这篇专栏和现分类一样,除了泰勒红眼蛙外,其余变异色型都仍囊括在丽红眼蛙中,包括海伦红眼蛙,但本专栏将其代表的典型色型称为海伦红眼蛙色型,相对的,另一种称为丽红眼蛙色型

海伦红眼蛙色型(蓝色型)
海伦红眼蛙侧视图

体长:雄性最大体长56mm,雌性71mm,成年个体的体型存在地理差异,哥斯达黎加和尼加拉瓜的种群更大,哥斯达黎加雄性大型个体体长在50mm以上,但平均值(48mm左右)不如尼加拉瓜(50mm左右)

皮肤:背部绿色,喉部乳白色,和深色或亮色的腹侧和腹侧垂上垂直或成对角分布的乳黄色或白色条纹,头部、体背、后肢、前臂、指Ⅳ和趾V背面呈叶绿色,有些个体的背呈深绿色,一些标本,尤其是来自尼加拉瓜和哥斯达黎加的标本,背部有微弱、狭窄的深绿色横纹。喉咙和腹部呈乳白色,手掌和脚掌,除了各自的最外指,都为橙色的,在尼加拉瓜和哥斯达黎加加勒比海低地的一些标本中,上眼睑边缘通常为白色,体侧和大腿的颜色以及体侧的花纹变异极大,与性二态无关,除了明显色型变异,在这些种群中间的区域中有更广泛变异,从花纹颜色,排列等出现了让人惊讶的多态性,但没有证据表明过渡区的颜色模式多态性是通过近期杂交产生的,而是通过其它方法保留了颜色花纹的异变异如其祖先颜色的多态性或由新突变产生,仅太平洋沿岸的颜色表型变化就超过了预期,根据文献和个人整理以及活体图片整理,我将本种分为下4个色型

哥斯达黎加,巴拿马等地常见色型

在太平洋和加勒比海斜坡上的丽红眼蛙被塔拉曼卡山脉隔离开来,在北部,本种通常有橙色的体侧和腿(丽红眼蛙色型)而在南方,它们的腹侧和腿呈紫色(亚/海伦红眼蛙色型)

海伦红眼蛙色型(蓝色型):体侧底色蓝色有偏时偏紫色,大腿前后表面,上臂蓝色,头,背部,后肢,前臂绿色,除最外指/趾,其余掌部橙红色,体侧花纹白色至淡黄色不等,由横纹完全连接(A型)或部分连接(AB型)或T型(B型),上眼脸边缘白色,在中美洲本种被称作“香蕉蛙”

海伦红眼蛙色型
蓝色型
腹侧以及四肢紫色个体
从上至下腹侧花纹:横纹连接,部分连接,T型末端与垂直纹交杂

亚海伦红眼蛙色型(紫色型):体侧底色紫蓝色且淡,大腿前后表面,上臂淡蓝紫色,头,背部,后肢,前臂深绿色,掌部外侧绿色,吸盘等其余部分粉紫色,体侧花纹白色且通常很密集,上方不连接且也不呈T型,排列通常纽曲,背部通常有较大白斑

亚海伦红眼蛙色型
紫色型

红眼蛙色型(橙色型):体侧底色为眀亮的橙色,大腿前后表面,上臂橙色至棕色,头,背部,后肢,前臂绿色,最外指/趾绿色,吸盘等其余掌部橙色,体侧花纹白色至黄色且,上方不连接且也不呈T型,背部通常有波浪状深色纹路,体侧下方可能具白疣,该色型腹侧平均亮度最高,腿部平均亮度高(与紫色型相近)

丽红眼蛙色型
丽红眼蛙抱对(橙色型)

亚泰勒红眼蛙色型:体侧底色为深或淡蓝色,大腿前后表面,上臂橙色,头,背部,后肢,前臂绿色,最外指/趾绿色,吸盘等其余掌部橙色,体侧花纹明显黄色,上方呈弱或T型,以及AB型变异,该色型与在泰勒红眼蛙相似,牵扯到我上文提过的事在丽红眼蛙的个体差异和地理差异所对应分类正式被理清前,现在独立出来的物种在外观上只能和其分布范围内的丽红眼蛙种群区分

亚泰勒红眼蛙色型

体侧竖纹末端呈T型

头:头宽于身体,头顶平坦

吻:侧视图中吻从眼睛至鼻孔略微倾斜,鼻孔隆起,鼻孔至吻端再次倾斜,在雌性个体中,鼻孔至吻端钝圆

声囊:咽下声囊

鸣声:鸣声由一声,有时两声“ chock ”每隔八秒到大约一分钟重复一次,音节的持续时间为0.08到0.24(平均0.16)秒,在不同地理种群中有差异,如蓝色型中鸣声频率和持续时间高于其它种群

眼:虹膜亮或深红色,瞬膜呈金色网状,瞳孔垂直

前肢:上臂细长,前臂粗壮程度适中,从肘部伸出一条狭窄的肤褶(白色)

鼓膜:颞褶明显

指/趾:,手指短,指间半蹼,吸盘大,指Ⅲ吸盘直径等于或略大于鼓膜直径,趾相对较短且纤细,趾间蹼发达,趾吸盘几乎与指吸盘一样大,指关节下瘤大而圆,内跖突较大略圆,卵圆形,趾关节下瘤小而圆。

婚垫:存在

犁骨齿:雄性每侧有4到6颗齿突,共8到11颗(平均9.7颗)齿突,雌性每卿有6到8颗突齿突,总共有12到16颗(平均14.0颗)齿突

肛门:肛门皮瓣短小,开口朝向大腿后方

舌:舌长于宽,有舌后缺刻

蝌蚪:34期蝌蚪口发育完全,尾灰色,一些蝌蚪腹部有金色斑点吻在背视图中截平,在侧视图中较尖,出水孔位于腹左侧,肛管短,位于尾鳍右侧,尾肌纤细,远端逐渐变细,几乎达到尾端,背鳍不延伸到身体上,上唇中央裸露,在上唇裸露部分的侧面和下唇的中央有一排乳突,其余部分具二到三排乳突,上喙强健,拱形,下喙很细,上下喙都有发育良好的钝锯齿,上唇有两排齿,下唇三排齿,上唇两排的长度大致相等,几乎延伸到侧乳突

生物学信息:丽红眼蛙栖息在森林地区,雨季在临时和永久水体中繁殖,在干燥地区,雨季较短(例如,墨西哥坎佩切和韦拉克鲁斯)相对的繁殖期也较短,滑翔行为见跃红眼蛙介绍,它们的卵产于水体上方,卵在50枚左右,在初期卵呈淡绿色,后变成淡黄色繁殖期雄性也有震颤行为,雌性体重约在9.2g左右,卵直径与雌性体重呈正相关,

求偶行为的差异可以在配偶选择影响不同表型丽红眼蛙的繁殖成功率,因为雌性丽红眼蛙更倾向于选择本地雄性,而以上讨论没有提到体型,但这也是一个重要因素,因为与本地雄性体型差异较大会造成雄性泄殖腔的位置未紧贴雌性(A)同一地区的雌,雄性抱对(B)非本地雄性的抱对,它的泄殖腔举得很高,这会导致繁殖失败

分布:洪都拉斯东北部和尼加拉瓜东部,位于加勒比海低地东南部,哥斯达黎加南部和巴拿马东部至哥伦比亚乔科的太海拔1325米






跃红眼蛙
Agalychnis saltator

Agalychnis saltator Taylor1955

学名:Agalychnis saltator

译名:跃红眼蛙

英文名:Misfit Leaf Frog 

词源:saltator为拉丁语,意思是跳跃者

同物异名:Phyllomedusa saltator

体长:雄性最大达46.7mm(基于19个标本平均值42.5mm);雌性61.5mm(基于5个标本平均57.0mm)

皮肤:日间体背叶绿色,在指和四肢上有或无深绿色波浪状横纹,腹侧及大腿前后表面呈蓝色。曲别于丽红眼蛙,腹侧无纹路。手、脚和四肢腹面呈浅橙色,喉和肛门呈白色,腹部呈乳白色。在夜间,背部为红褐色,有橄榄色,棕褐色或深绿色横纹,一些标本有淡黄色或白色斑点

跃红眼蛙a背视图b头部侧视图
左:日间体色的跃红眼蛙。右:丽红眼蛙与本种腹侧对比

头:略宽于身体,头顶扁平,在背视圆中,吻鼻截平

吻:侧视图中吻从眼睛至鼻孔略微倾斜,鼻孔隆起,鼻孔至吻端再次倾斜,在雌性个体中,鼻孔至吻端钝圆,颊部略微凹陷

眼:虹膜铜红色有时看上去像淡金色,瞬膜花纹金色

金色网状瞬膜

前肢:上臂纤细,前臂中度粗壮,沿着前臂至指IV的外缘,从肘部伸出一条狭窄的肤褶(白色)

后肢:细长,狭窄的肤褶沿小腿边缘、脚跟和跗骨的外侧延伸至趾V吸盘

鼓膜:鼓膜与眼睛之间的距离约等于鼓膜直径的一半,颞褶从眼后角延伸到口角后方,包围了鼓膜的上边缘和后边缘

声囊:单咽下声囊

鸣声:跃红眼蛙的鸣声由一声,有时是两声,“咔嗒”声组成,每隔30秒至几分钟重复一次,对tvo通话的分析表明,音节持续时间约为0.08,0.12(平均0.10秒)秒。

犁骨齿:,雄性每侧有3到5颗齿突,总共有7到10颗(平均8.6颗),雌性每侧有4到6颗齿突,总共有9至12颗(平均10.6颗)

舌:舌心形长约是宽的一半,有舌后/前缺刻,后面有三分之一的长度

指/趾:指长适中且纤细,吸盘较大,脚趾细,末端吸盘比指吸盘稍小,指间约有三分之一具蹼,趾间半蹼,雌性指Ⅲ吸盘盘直径略大于鼓室直径,雄性指Ⅲ吸盘大约是前者的一半,指关节下瘤小而圆,趾关节下结节小而粗糙,内跖突中等大小,扁平,卵圆形

肛门:肛门皮瓣小,开口指向大腿中后侧

左:手掌。右:脚掌。

婚垫:存在

蝌蚪:34期蝌蚪体长13.8mm,全长40.2mm,身体宽于长,出水孔位于腹部左侧,呼吸孔位于身体中部,肛管短,尾肌细长

生物学信息:生活于低地热带雨林,在临时或永久水体中繁殖,卵产于水面上方的植物,在哥斯达黎加报告过在两处暴雨后临时水体上方藤蔓的爆炸性繁殖,在这繁殖期间,本种个体经常从别处滑翔到众多个体繁殖中植被附近并以双手交替的步态迅速爬上植物,爆炸性繁殖与强降雨有关繁殖高峰期前24小时的平均降雨量明显高于繁殖季节其他月份的平均降雨量

跃红眼蛙被裸颈伞鸟捕食

雄性发出进攻性的声音像吱吱声或咯咯的笑声,雌性背部会有一到四只雄性,或者更多雄性同时在雌性背部攀爬,雄性紧紧抱住雌性阻止其它个体与其交配

丽红眼蛙与跃红眼蛙滑翔距离与个体体长

滑翔是一种由个体控制的跳跃方式,身体的四肢展开,蹼与地面平行,下降时与垂直面成45度角,跃红眼蛙从离地5米处开始滑翔,最大水平行驶距离为4m

上图:跃红眼蛙繁殖    下图:一对跃红眼蛙抱对,树干上还有很多其它个体的卵

分布:尼加拉瓜及洪都拉斯东北部至哥斯达黎加中东部的加勒比海低地(海拔15–1300米)







新陆红眼蛙

Agalychnis terranova


Agalychnis terranova Rivera-Correa, Duarte-Cubides, Rueda-Almonacid, and Daza-R.2013正模标本MHUA-A 7316

学名:Agalychnis terranova

译名:新陆红眼蛙

词源:来自拉丁语,terra(地球)和novus(新),意思是来自一片新的土地,哥伦比亚马格达莱纳河谷在该物种之前无红眼蛙属物种分布,最早了解本种时我没有仔细读论文,将terra理解为本种腹侧的白斑,译为星红眼蛙

IUCN:NT近危

本种与丽红眼蛙为姐妹遗传距离为5.69%最小,与其它红眼蛙间间距近似

体长:雄性最大至50.8mm,最小42.5mm,平均值46.9mm;雌性67.4mm

(a)背视图,(b)腹视图(c)婚垫。

皮肤:背部,前臂,腿,呈绿色;可能出现白斑,腹部颗粒状,咽喉皮肤光滑,无腮腺,上臂、前臂、大腿、胫骨、跗骨和手指表面为浅橙色,腹侧为浅橙色或橙色,带有大量较小白疣,一些个体有竖纹,与丽红眼蛙橙色型相似,腹部米色,泄殖腔周围颗粒状,绿色覆盖大部分外侧手指和脚趾,其他指/趾以及上臂为浅橙色

副模:体侧橙色且具大小不一的白疣

头:头宽于身体,头宽约为体长的37%,头长约为体长的32%,颊部略凹,头顶凹陷

吻:在背视图中圆润,侧视图中从眼至鼻倾斜,鼻至吻端进一步倾斜,鼻孔隆起

眼:眼睛大且突起,眼直径约为头长的34%,虹膜喑红色,瞳孔垂直,瞬膜具金色网纹

考虑到本种是2013年发表的新种,其定种论文的描述全部基于正模以及副模,哪怕后来发的论文也都是报道新分布,对是否存在体色变异等细节不详,包括具体习性,而根据来自于哥伦比亚的上下两张图片可观察到明显差别于其正模标本的变异,通过图片来源(哥伦比亚)可以确定为本种,即便不是也不大会是其余红眼蛙,根据形态,虹膜深红,与安娜红眼蛙区别,下图是夜间拍摄,但体色仅变深绿,与跃红眼蛙区分,体侧无花纹,与泰勒红眼蛙,丽红眼蛙区分,蹼不发达且腹侧仍有白疣,与红眼蛙区分

根据我个人描述上图变异类型腹侧明亮颜色淡化,本图腹侧被后肢遮暇但背部与腹侧间有密集白疣形成分界线

婚垫:存在

舌:后部分游离

A头部侧视图B头部背视图C掌部D脚掌

犁骨齿:每侧6颗齿突

耳后腺:

鼓膜:鼓膜圆形,鼓环明显,颞褶明显

前肢:上臂细长,前臂长而粗壮,前臂外侧边缘从肘部到指lV吸盘具白色肤褶,跗骨肤褶呈白色,边缘光滑

后肢:腿细长

指/趾:吸盘较宽,手指短,手指长度    

I<Il<IV,脚趾长度I<II<IIl<V<IV、趾吸盘发育良好,呈圆形,略小于指吸盘;指Ⅲ上的吸盘直径等于鼓室直径,指ll至指IV具微蹼,趾ll至趾V间蹼不发达,指关节下瘤大,卵圆形,内掌突大,呈椭圆形,位于指I的底部,无外掌突,内跖突中等大小,扁平,卵圆形,无外跖突,趾下瘤中等大小,卵圆形,突出

肛门:肛门皮瓣短小,开口指向大腿下侧

声囊:单咽下声囊

图为丽红眼蛙:本种作为丽红眼蛙姐妹种与丽红眼蛙(橙色型)相似,因为本种有时也会出现竖纹,这种情况可通过蹼区分,本种蹼不如丽红眼蛙发达且体侧颜色虽然是橙色但更浅

鸣声:由1至2个音节构成持继0.03-0.46秒,与丽红眼蛙相似

蝌蚪:体棕色,带有斑点,壁腹膜黄色,尾肌浅棕色,有橄榄色斑点。体长小于全长一半,体型椭圆,侧线不明显,出水孔位于体左侧,无管状,尾肌前部强健,向尾端逐渐变薄,背鳍位于身体尾部连接处后方,不延伸至身体,在尾部三分之二处更高,腹鳍比背鳍稍厚出现在呼气孔前,口朝前下侧,后唇中央以单列乳突为界,口其余部分被两到四排乳突包围,口角乳突密集,上颌角质化呈宽拱门形,上唇齿两排,下唇齿三排

32期蝌蚪A侧视图B背视图C口

分布:分布于模式产地马格达莱纳河谷中部海拔380至900米的安第斯山麓的四个地方,该地区的特点是地势崎岖,由热带潮湿森林覆盖。亚坎迪纳马卡省和安蒂奥基亚省乔科省,仅分布于哥伦比亚

新陆红眼蛙







泰勒红眼蛙

Agalychnis taylori

Agalychnis taylori Funkhouser1957正模标本FMNH 100166

学名:Agalychnis taylori

译名:泰勒红眼蛙

同物异名:Agalychnis callidryas taylori

分类:在洪都拉斯收集的标本有力地支持了洪都拉斯丽红眼蛙种群实际上为两种,从洪都拉斯中西部向西和向北到墨西哥韦拉克鲁斯的种群被订立为Agalychnis callidryas taylori,与指名亚种相对,后因大量广泛的种内变异情况丽红眼蛙亚种分类被废除,但该种仍被归于丽红眼蛙中作为同物异名。在2019年McCranie等人将该亚种复活并独立为Agalychnis taylori

泰勒亚种与指名亚种


词源:Funkhouser以爱德华·泰勒博士的名字命名了本种(当时为丽红眼蛙亚种),他向Funkhouser提供了标本并注意到这些标本与丽红眼蛙的区别

泰勒红眼蛙Agalychnis taylori(左)危地马拉(右)洪都拉斯

IUCN:IUCN数据中本种仍归在丽红眼蛙中,因此无数据,好在其分布地均与丽红眼蛙同域因此在分布方面不用修改什么

体长:雄性已知的最大体长为48 mm,雌性为52mm,小于丽红眼蛙

眼:眼大,虹膜红色,瞳孔垂直

皮肤:上臂和大腿的前后表面呈浅橙色至淡黄色,腹侧蓝紫色或淡蓝色,纵向条纹柠檬黄色,上方无横纹连接,也不呈明显T型,指/趾橙通常为黄色,有些个体背部有白斑

泰勒红眼蛙

吻:鼻孔至吻端倾斜程度大于丽红眼蛙

犁骨齿:犁骨齿分为两排,在后方融合,其前缘与后鼻孔前缘处在同一水平面上

指/趾:趾l短于趾ll,吸盘大小适中,最大不超过鼓膜的四分之三,丽红眼蛙趾蹼比本种更发达

鼓膜:斜椭圆形

舌:舌后刻缺刻浅

声囊:单咽下声囊

鸣叫中的泰勒红眼蛙

分布:洪都拉斯中西部,北经危地马拉至伯利兹,墨西哥瓦哈和韦拉克鲁斯南部

泰勒红眼蛙抱对(来自伯利兹)

由于上文提到的事,我不对本种作详细介绍

泰勒红眼蛙
泰勒红眼蛙







附录l

Cruziohyla

词源:学名为Cruz拉丁化+Hyla,以表彰Carlos Alberto Gon - galves da Cruz对叶泡蛙研究的贡献

译名:克雨蛙属

缘足红眼蛙Cruziohyla craspedopus



狐猴红眼蛙Agalychnis lemur

英文名:Lemur Leaf Frog

同物异名:Phyllomedusa lemur甲叶泡蛙;Hylomantis lemur

词源:源自拉丁语lemur意为狐猴,指本种行走步态与哺乳动物狐猴相似


杂色红眼蛙Agalychnis dacnicolor

英文名:Mexican Giant Tree Frog

同物异名:,Phyllomedusa alcorni;Phyllomedusa dacnicolor;Agalychnis alcorni ;Pachymedusa dacnicolor

词源:希腊语dacno意为咬或刺,拉丁语color意为意颜色,其暗谕未知


梅迪纳红眼蛙Agalychnis medinae

英文名:Rancho Grande Leaf Frog

同物异名:Phyllomedusa medinae 梅迪纳叶泡蛙;Hylomantis medinai;Phyllomedusa medinai

词源:种名为模式标本采集者冈萨洛•梅迪纳【Gonzalo Medina】


Agalychnis psilopygion

英文名:Flecked Leaf Frog

译名:斑红眼蛙

同物异名:Phyllomedusa psilopygion;Hylomantis psilopygion

词源:种名中psilo意为裸露,后部分pygion的意思我没找到,或者这根本不是一体的要再分,我在此处根据英文名译为斑红眼蛙


Agalychnis buckleyi

英文名:Warty Leaf Frog

译名:巴克利红眼蛙

同物异名:Phyllomedusa buckleyi;Phyllomedusa loris带叶泡蛙;Hyla porifera

词源:种名为人名巴克利【Buckley】他是模式标本采集者


Agalychnis hulli

译名:赫氏红眼蛙

同物异名:Phyllomedusa hulli;Hylomantis hulli

词源:种名是为了表彰秘鲁西方石油公司的环境经理克拉克·赫尔【Clark Hull】他对环境问题的看法树立了一个杰出的榜样


Agalychnis danieli

英文名:Antioquia Leaf Frog

译名:丹氏红眼蛙

同物异名:Phyllomedusa danieli;Hylomantis danieli

词源:种名表彰丹尼尔·冈萨雷斯·帕蒂尼奥【DanielGonzales Patiño】他是一位有自然主义倾向的哥伦比亚僧侣,后来成为波哥大拉萨尔学院(Instituto de La Salle)自然历史博物馆馆长



森雨蛙属Hylomantis

词源:由雨蛙Hyla和希腊语mantis先知或占卜者结合



(由于B站专栏有图片限制(100)原本附录中补充的图片已单独发布于新专栏)







【红眼蛙族Agalychnini】红眼蛙属Agalychnis丽红眼蛙种组A.callidryas group的评论 (共 条)

分享到微博请遵守国家法律