【科普】另类巨鳄——浅谈史前滤食性鳄类

2020-11-18 18:17 作者:蛟渊祭 0人读过 | 我要投稿

新鳄类 Neosuchia是中真鳄类中一大类较主流的鳄类分支，包括现存的各种鳄类和著名的肌鳄Sarcosuchus、恐鳄Deinosuchus等史前巨鳄。它们在侏罗纪中早期出现开始就逐步占据了江河湖泊的统治地位，并不断地加强自身结构对淡水环境的适应，达到了一种登峰造极的地步，某种程度上成了淡水顶级掠食者的代名词。其中的大多数，比如我上一篇专栏里提到的大头鳄科Pholidosauridae，都通常以鱼类等小型脊椎动物为食，当然也不乏善于捕杀大型水产甚至恐龙、兽类者。

然而在这些凶猛的淡水猎手家族中，曾不止一次地诞生过滤食为生的“异类”。它们就像是史前淡水中的小号须鲸，以数量巨大的小鱼小虾为食。这种独特的习性也限制了它们的适应能力———淡水不比海洋那般广阔，只有在湿润温暖，河湖水量丰沛的环境下才能养得起这些“挑食”的家伙。滤食性鳄类基本只有在那些环境宽松，巨鳄辈出的年代里昙花一现。

已知的滤食性鳄类如白垩纪中早期出现在北非和中国的腔鳄科Stomatosuchidae、埃及鳄科Aegyptosuchidae，还有七千多万年后的中新世在南美洲出现的滤食巨鼍——莫拉河鼍Mourasuchus。

其中最著名的当属腔鳄。腔鳄属Stomatosuchus早在1911年就被德国学者恩斯特·斯特莫Ernst Stromer发现并在1925年描述命名，模式种和唯一有效种是无棘腔鳄Stomatosuchus inermis。模式产地是位于森诺曼阶埃及的巴哈利亚组Baharîje Formation。和它同时发现的还有些更著名的物种，比如棘龙Spinosaurus、埃及龙Aegyptosaurus、鲨齿龙Carcharodontosaurus等，腔鳄的正模标本，一个巨大的头骨被存放于慕尼黑古生物博物馆（Paläontologische Museum München），然后各位应该都明白发生了啥：1944年4月27日，德国已经在第二次世界大战中陷入败势，慕尼黑博物馆不幸在盟军的轰炸中被毁。于是连同着棘龙、鲨齿龙等的早期材料一起，第一具也是唯一一具被发现的腔鳄标本就在硝烟中毁于一旦。后来棘龙、鲨齿龙等又相继发现了新的材料，而腔鳄却一直没有进展。后来的研究也只能通过一些老照片进行，对于这一物种的研究严重受阻，我们至今依然对它了解不多。这些宝贵的材料埋没于战火，这或许是学者们和史前动物爱好者的悲哀。

腔鳄无疑是种巨型鳄类。它的头骨巨大而平坦，其尺寸竟可达到2米，这是已知的鳄类标本中最为巨大的。可能正因此斯特莫才将它叫做“Stomatosuchus”，意为口腔巨大的鳄鱼。而种名inermis意为“没有刺的”，同名物种如无刺猪笼草Nepenthes inermis，无棘丝鼻鲶Nematogenys inermis等，应该是指其细小的牙齿缺乏杀伤性。按照正常鳄类的比例计算它的体型甚至可以达到12米以上。当然这样估测肯定不怎么靠谱。滤食鳄的头身比例应该会大不少。腔鳄常见的体型数据在10米左右，其体重约可达4～5吨，或许有资格挤身史上最大型的鳄类之列。

腔鳄是腔鳄科Stomatosuchidae的模式属。和腔鳄属一同建立于1925年，之前包含腔鳄和后面会提到的埃及鳄。目前下辖三个属，除了腔鳄还有嘉峪鳄属Chiayusuchus和薄煎饼鳄属Laganosuchus

滤食鳄类的头部看似应该很宽，其实不然。同长度下滤食鳄的头骨在鳄类中可以算是非常狭长，其后端比食鱼鳄还要纤细。颅顶小，眼间距窄，头骨低扁，下颌很纤细而薄，呈一个环型。形象地说，腔鳄的上下颌就像是更修长的马桶盖和坐圈一样（确信）。腔鳄等滤食鳄缺乏强健的咬肌和巨大牙齿。头部较大，扁平的头颅纵向阻力极大，行动能力可能也不佳。朝上的眼睛则类似于底栖动物的特征。其具体食性还难以确定，环状的下颌或许连接着皮肉，在其中间巨大的空洞处撑起一个类似于鹈鹕的囊。它们在河底中游动，搅动着泥沙，或者直接张开大嘴守株待兔，把带着许多含有小动物的水吸入口中。而这个囊能让它吸入更多的水。然后它搅动舌头，将水挤出口外，细密的牙齿如同筛子般，起到类似鲸须的作用。最后再把滤出来的猎物吞食下肚。

白垩纪中早期北非应该有着非常发达和富饶的淡水水系，那里的河湖湿地不仅养活了腔鳄这样的异类巨兽，还要很多巨型淡水鱼如帆锯鳐Onchopristis，巨型食鱼恐龙棘龙Spinosaurus、似鳄龙Suchomimus，以及之前提到过的的其他巨鳄如肌鳄Sarcosuchus、湿地鳄Elosuchus等等。史上最大的淡水动物——棘龙就在埃及和腔鳄共享着栖息地，一些较小的腔鳄甚至可能是棘龙的潜在猎物。

美国学者保罗塞里诺（Paul Sereno，没错就是这位塞里诺）和汉斯拉尔森（Hans Larsson ）等人经过研究他们之前从北非地区带回的白垩纪鳄类化石，于2009年发表了关于白垩纪撒哈拉地区鳄类的研究论文，命名了数个新物种，其中就包括归类于腔鳄科的两种饼鳄Laganosuchus。饼鳄这也是一属滤食鳄类，该属国内常被译为薄煎饼鳄，其属名中“Lagano”来自古希腊语中的“薄饼、烙饼”，不过我并不喜欢“薄煎饼鳄”这个译法，太长显的累赘，所以这里就译为“饼鳄”了。与它同时命名的还有著名的猪鳄Kaprosuchus和鸭鳄Anatosuchus。饼鳄属模式种惊奇饼鳄Laganosuchus thaumastos来自自尼日尔，正模标本是一个较完整的下颌MNN IGU13，地层是埃克组Echkar Formation，年代与腔鳄相当。另外一起命名的还有摩洛哥的西阿拉伯饼鳄Laganosuchus maghrebensis。正模标本UCRC PV2，只保留了下颌左侧齿骨的前端。还有一个标本CMN 50838，也只保存了部分左侧齿骨。

饼鳄是种中型鳄类，它的体型远不及腔鳄那般巨大。惊奇饼鳄MNN IGU13下颌全长约84cm,估测其体型可达5~6米。西阿拉伯种UCRC PV2过于破碎，其齿骨保存尺寸略小于惊奇饼鳄，体型可能差不多大。饼鳄属自命名以来一直被归属为腔鳄科Stomatosuchidae，很可能是腔鳄的近亲。

西阿拉伯饼鳄所在的kemkem群除了巨大的棘龙，还发现过帆锯鳐Onchopristis，湿地鳄Elosuchus，巴威多鳍鱼Bawitius等淡水巨兽，以及种类和数量都很巨大的淡水动物群。惊奇饼鳄所在的尼日尔Echkar组的环境应该也差不多，当地发现了特提斯鳄类强颌鳄Fortignathus，和一些疑似棘龙的材料。还有一起被命名的猪鳄Kaprosuchus和鸭鳄Anatosuchus，阿拉力坡鳄属Araripesuchus新种A. wegeneri等

腔鳄科除了来自北非的腔鳄和饼鳄外，其踪迹可能也曾远达东亚———即出土于我国甘肃民和组的嘉峪鳄属Chiayusuchus，模式种横带嘉峪鳄Chiayusuchus cingulatus，年代比非洲的亲戚更早，发现于嘉峪关市巴雷姆阶到阿普特阶的湖相粘土层。该物种1953年由在中国做野外工作的瑞典古生物学家B.博林(Bohlin)命名，被认为是种腔鳄科。因为材料过于破碎（只有少量牙齿），所以有效性存疑。如果它确实属于腔鳄科，那将很有可能会是北半球已知唯一的滤食性鳄类。此外。当地还发现了好几种属于草滩龟属Tsaotanemys和黑山龟属Heishanemys的龟鳖类，以及有鳞类的嘉峪蜥Chiayusaurus，鸟臀类恐龙，可能属于甲龙类的黑山龙Heishansaurus等，都由博林在1953年命名。

埃及鳄属Aegyptosuchus在1933年由发现和命名腔鳄的那位恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）命名。属名意思很简单，就是“埃及的鳄鱼”，和腔鳄一道在埃及的巴哈利亚组Baharîje Formation出土，模式种兼唯一有效种佩氏埃及鳄Aegyptosuchus peyeri。该物种形态接近腔鳄，应该也是种滤食性鳄类。最初被认为属于腔鳄科，不久后1936年Kuhn建立了独立的埃及鳄科Aegyptosuchida，该科目前属于真鳄亚目Eusuchia，可能比腔鳄科更接近现代鳄类。另外，埃及鳄属还在尼日尔发现了疑似材料。该物种命名年代较早，材料也不多，目前资料比较匮乏。其体型应该在4、5米水平。

盾鳄Aegisuchus可能是埃及鳄的近亲，目前同属于埃及鳄科Aegyptosuchidae。模式种威氏盾鳄Aegisuchus witmeri，2012年由古生物学家Casey Holliday等人描述命名，属名中Aegi来自希腊语“盾牌”，形容其头部扁平。种加词纪念俄亥俄大学教授Lawrence M. Witmer在主龙类解剖学方面的贡献。

盾鳄正模标本是皇家安大略博物馆的ROM 54530，发现于摩洛哥卡姆卡姆群的卡姆卡姆组Kem Kem Formation，是一块残缺的颅顶。经过对比被认为相似于埃及鳄。然后建属论文就顺便进行了体型估测，因为某些重建数据带错，体长15~22米，体积可达40立方米的超级神兽就这么诞生了。后来经过修正，其头骨长度应该在1米以下，全长4米级别。

埃及鳄科的不少属种与腔鳄科时空分布重合度相当高。如饼鳄和盾鳄在摩洛哥KK群，而腔鳄和埃及鳄则在埃及的巴哈利亚组。它们享受共同的生境，或许存在有一定竞争关系，滤食鳄类可能一度有不错的多样性。而庞大的棘龙等肉食恐龙则是它们潜在的天敌。

随着森诺曼-土伦期灭绝事件中巨鳄王朝的衰落，腔鳄科和埃及鳄科这些古老的奇葩们也退出了历史舞台。然而鳄类向“滤食”生态位的突破并不止于此。约七千万年后的中新世，一种全新的滤食性巨鳄出现在了南美洲的密林和河流间——那就是莫拉鼍Mourasuchus。和腔鳄这些前辈一样，莫拉鼍有着长而宽扁的吻部。下颌呈U字型，外观和习性酷似腔鳄。但这是趋同演化的结果。其实它属于鼍科Alligatoridae的短吻鼍亚科Caimaninae，是现存的短吻鼍Caiman、南美鼍Paleosuchus 和史前巨鳄普鲁斯鼍Purussaurus等的近亲。属名中“Moura”来自巴西的一条河Rio de Moura，但国内长期被误当作人名翻译成“莫拉氏鳄”。

莫拉鼍属目前有四个种。模式种是亚马孙莫拉鼍Mourasuchus amazonensis ，命名于1964年。正模标本是DGM 526-R，一个较完整的头骨和下颌，出土于苏利莫斯组Solimões Formation。当地还发现有普鲁斯鼍Purussaurus和阿克里鼍Acresuchus等。头骨长度可达150cm，体型可达9米。

奇异莫拉鼍M.atopus是已知最早和可能最大的莫拉鼍，该种在1965年由古生物学者Langston命名，当时作为独立新属耐托鳄Nettosuchus，还建立了个耐托鳄科Nettosuchidae，该科直到1997年才被认为认为是莫拉鼍属的科级异名。正模标本UCMP 38012包括部分残破的颅骨和下颌。年代比模式种更早，目前在哥伦比亚和秘鲁都有发现。奇异种有着鼍类中最长的头部，大概有150～160cm。据说其体型可达12米，不过实际上可能只有10米左右。

阿氏莫拉鼍M.arendsi发现于玻利维亚和委内瑞拉，正模标本是一个不完整的颅骨CIAAP 1297，来自著名的乌鲁马科组Urumaco Formation。一块阿氏莫拉鼍颅后材料MLP 73-IV-15-8 曾被作为独立属种，在1985年被命名为Carandaisuchus nativus。1990年分入莫拉鼍属，成为M.nativus。2016年，M.nativus才被认为是阿氏种的异名。帕氏莫拉鼍M.pattersoni是2017年命名的新种，目前唯一的标本是MCNC-PAL-110-72V。同样来自乌鲁马科组，该地层目前已经发现了十几种鳄类的化石，其中包括巨型掠食鼍类普鲁斯鼍Purussaurus、巨型食鱼鳄类钩鼻鳄Gryposuchus等巨鳄。水漫泽国，晚中新世的南美洲有着广布的河湖湿地和丰沛的降雨，形成堪比白垩纪中期北非的超级淡水动物群落，供养起这些河中巨怪。今天的亚马孙地区依旧可以一窥当年的辉煌。