印度班达伽老虎饮食习惯

虎(Panthera tigris)是一种大型陆生食肉动物，分布于不同的生境类型，对海拔、温度和降雨量的变化具有显著的耐受性(Schaller, 1967;Sanquist et al.， 1999)。作为伞型物种，对其有效的保护提高了其他生物多样性形式的生存前景(Karanth, 2003)。在食肉动物中，生活史策略在很大程度上取决于一些因素，如食物、间隔模式、栖息地选择、分布和移动模式(Bekoff等 1984;Sunquist & Sunquist, 1989)，其中食物是食肉动物的重要资源(Jedrezejewski et al.1989)。食肉动物，尤其是老虎，在形态上是专门捕杀体型较大的猎物的(Schaller, 1967)。特别是老虎在它们生活的所有生态系统中捕食大型到中型的有蹄类动物(Seidensticker, 1997;Karanth, 2003)。

它们可以潜在地捕捉猎物，从小型哺乳动物到体型最大的牛(Biswas & Sankar, 2002)。虽然老虎也会猎杀较小的猎物，从孔雀到虾，但如果栖息地不能支持足够密度的有蹄类动物，它们就无法生存和繁殖(Sunquist & Sunquist, 1989)。当试图理解食肉动物的生态学和自然史时，饮食习惯是最重要的(Miquelle et al.， 1996)。热带森林中对老虎猎物选择的研究很少(Schaller, 1967;Johnsingh, 1983;Rabinowitz和Nottingham,1987;Rabinowitz 1989, Biswas & Sankar 2002;Ramesh  2009;Majumder）.

研究区域：班达伽老虎保护区(BTR)(北纬23°30′至23°47′，东经80°47′至81°11′)位于印度中部中央邦的最东北边界，东部萨特普拉山脉的北侧。BTR由两个保护单元组成:国家公园(448.842平方公里)和潘帕萨野生动物保护区(245.842平方公里)． 公园的海拔高度在410米到811米之间。地势是多岩石的小山，从沼泽和茂密森林的低地山谷中陡然上升。植被由干燥的落叶林组成(Champion & Seth, 1968)。Bandhavgarh支持各种中型到大型的被捕食物种，如白斑鹿(Axis Axis)，水鹿  (Rusa unicolor)，白肢野牛 (Bos gaurus gaurus)，野猪(Sus scrofa)，赤麂(Muntiacus muntjak)和蓝牛 (Boselaphus tragocamelus)，此外，一些较小的猎物物种，如：叶猴(Semnopithecus schistaceus)、恒河猴(Macaca mulatta)、印度野兔(Lepus nigricollis)、豪猪(Hystrix indica)也会出现.

材料和方法：2011年3月至2013年2月，在研究区域的道路和小径上收集了老虎粪便。在研究期间，每月至少一次有系统地步行/覆盖1110.55公里(879.30公里的道路和231.25公里的步道)收集老虎粪便。道路长度由1.6公里至14.3公里不等。老虎喜欢用公路或动物的足迹作为旅行路线，并且很可能在这些路线上留下粪便和足迹(Smith1989;Karanth & Nichols, 2000)。收集到的粪便是根据相关的标志和足迹、大小和外观从其他掠食者，尤其是豹子的粪便中识别出来的。老虎的粪便盘绕的程度较低，在一块粪便内连续两次收缩之间的距离相对较大(Johnsingh, 1983)。收集到的粪便被清洗，以去除猎物的遗骸(毛发、爪子和骨头)，然后在阳光下晾干两到三天，然后进行显微镜检查(Sunquist, 1981;Mukherjee等人，1994a & b, Karanth & Sunquist, 1995)。为了识别老虎粪便中的猎物种类，从每个粪便中随机提取20根毛发用于制备载玻片。在Mukerjee等人(1994)之后，对被捕食物种的毛发进行取样，并与印度德拉敦野生动物研究所实验室收集的参考幻灯片进行比较。

这种饮食的量化是基于出现频率(某一食物在总粪便中被发现的比例)和出现百分比(某一特定食物被发现的次数占所有被发现食物的百分比)(Ackerman等人，1984年)。利用Ackerman方程(Ackerman et al. 1984)估计了老虎消耗的被捕食物种的生物量和个体数。所使用的方程为Y=1.980+0.035X，其中Y=每吨消耗的猎物kg

结果：在研究期间收集并分析了398只老虎粪便。它揭示了研究区域老虎的食物中存在9种猎物。对50只老虎粪便的分析发现，这足以了解班达伽老虎保护区老虎的食物习惯(图1)。96% (n= 382)的老虎粪便含有单一的猎物种类，4% (n=16)含有两种猎物种类。没有发现粪便有多个猎物物种(> 2)。在被识别的老虎粪便中,水鹿贡献了32.91%,其次是白斑鹿27.14%,蓝牛16.53%,野猪11.31%，叶猴4.77%,牛4.02%,水牛1.76%,兔子1.26%,和孔雀0.25%的比例发生的频率(表1).粪便分析显示,老虎捕食猎物生物量为557.43公斤(表1)。在物种生物量的贡献方面,水鹿（39.38%）最高，其次蓝牛(30.77%)、白斑鹿(17.31%)、野猪(6.57%)、牛(5.97%)、水牛(3.64%)、叶猴(1.94%)、野兔(0.46%)和孔雀(0.10 %)(表1).

讨论:Scat分析显示，老虎在班达伽中捕食9种不同的猎物。野生有蹄类动物(水鹿、白斑鹿、蓝牛和野猪）占老虎的饮食87.89%(表1)，这一比例高于在印度坎哈等热带森林进行的其他研究63.4% (Schaller, 1967)， Pench - 75.5% (Biswas & Sankar, 2002)和Srisailam - 53.4% (Reddy2004).在BTR中，从发生频率和消耗的相对生物量可以推断出水鹿是老虎的主要猎物种类(表1)。水鹿作为老虎饮食中的主要猎物种类的出现可能与研究区域内水鹿较大的体重和广泛的分布有关(Johnsingh, 1983;Karanth & Sunquist, 1995;Avinandan等人，2008年)。在不同的老虎保护区，如Nagarahole, Pench, ranthambore, Satpura, Mudumalai, Sariska和Pakke，老虎偏好大型体型的猎物(Karanth & Sunquist 1995&桑卡尔2002;Bagchi等人，2003;Edgaongar, 2008;Ramesh等人，2009;Sankar et al 2010;Selvan et al 2013).

白斑鹿是BTR（BTR是班达伽简称）中老虎利用的第二大猎物种类(捕食率为27%)，低于坎哈(52.2%)、班迪普尔(38.0%)、彭奇(53.0%)、纳加霍尔(33.6%)和穆杜玛莱(41.9%)的研究(Schaller, 1967;Johnsingh, 1983，2002;Karanth & Sunquist, 1995;Ramesh et al.， 2009)和高于Srisailam、Satpura和Sariska和(Reddy et al.， 2004;Edgaongar, 2008;Sankar et al.2010).

在目前的研究中，老虎粪便中蓝牛的发生频率(16.58%)高于印度的研究，如Sariska(13.7%)、Srisailam(3.6%)和Ranthambore (3.2%) (Sankar & Johnsingh, 2002;Reddy等人，2004;Bagchi et al .2003)，BTR地区虎粪中野猪的发生频率(11.31%)与Bandipur(10.5%)和Nagarhole(10.1%)的报告相似(Johnsingh, 1983;Karanth & Sunquist, 1992年)，高于彭奇(8.8%)、木杜玛莱(3.6%)、拉贾吉(6.8%)兰坦布尔(2.8%)、萨瑞斯卡(1.1%)和坎哈(0.8%)(比斯瓦斯&桑卡尔，2002;Ramesh等人，2009,Bagchi等人，2003年;Sankar & Johnsing, 2002;Schaller 1967)低于Srisailam(33.1%)和Sunderban East (16%) (Reddy et al. 2004)。叶猴在老虎饮食中的出现频率(4.77%)与Ranthambore(4.8%)、Sariska(4.5%)和Nagarhole(4.2%)的研究结果相似(Bagchi et al.， 2003;Sankar & Johnsing, 2002;Karanth & Sunquist, 1992)。本研究中老虎饮食中牲畜(牛和水牛)的发生率(5.78%)与坎哈(5.9%)、班迪普尔(5.5%)、萨特普拉(5.3%)和西赛兰(5.8%)的报告相似(Schaller, 1967;Johnsingh, 1983;Reddy等人，2004年，Edgaongar, 2008年)，低于Rajaji(25%)和Sariska (19.4%) (Harihar, 2005;Sankar et al.， 2010)。由此可以推断，野生猎物对BTR中老虎食物的贡献率(94.22%)远高于家畜(5.78%)。如果野生有蹄类猎物丰富，老虎可能不喜欢家畜(Biswas & Sankar, 2002;Reddy等人，2004年)。老虎饮食中啮齿类动物和孔雀的发生率较低(1.51%)，与Mudumalai(0.9%)、Nagarhole(1.3%)、Srisailam(2.4%)和Pakke(2.7%)报告的结果相似(Ramesh et al.2009;Karanth & Sunquist, 1992;Reddy等人，2004;et al ).

在研究期间，在BTR中重新引入50只白肢野牛(Sankar et al.2013)。在班迪普尔老虎保护区(23.87%)和纳格霍尔老虎保护区(17.4%)，白肢野牛是老虎的主要猎物(Andheri et al.， 2007;Karanth & Sunquist, 1995)，但是在本次研究未在老虎粪便中没有发现白肢野牛遗骸，然而，在研究期间，老虎捕食了3只亚成年白肢野牛，但在老虎的粪便中没有发现它们的遗骸，在印度其他保护区，白肢野牛对老虎饮食的贡献从班迪普尔老虎保护区的23.87%到中央邦彭奇老虎保护区的0.62%不等(Andheria等人，2007;Majumder等人，2012)。本研究表明，虎食性以中、大型有蹄动物为主，对有蹄动物种群进行定期监测是十分必要的。BTR是印度少数几个拥有高密度老虎的保护区，面积为16.25±3.45平方公里(Jhala等人，2011)。因此，有必要对班达伽虎的猎物可用性和猎物偏好进行长期研究.

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