《人类的由来及性选择》 达尔文 第二部分 性选择 （一）
第八章 性选择原理 （第一部分）
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凡是雌雄异体的动物，雄者的生殖器官必然与雌者不同，这就是第一性征（primarysexual characters）。
但雌雄的区别常常表现在亨特所谓的第二性征上（secondary sexual characters），而它们同生殖行为并无直接关系。
例如，为了易于寻找或接近雌者，雄者具有某些感觉器官或运动器官，这是雌者所没有的，或比雌者的这等器官更为高度发达；又如，为了将雌者牢牢抓住，雄者具有特殊的抱握器官。这样器官的种类形形色色，无穷无尽，进级为通常被列为第一性征的那些器官，而且在某些场合中，它们同第一性征的器官几乎无法区别；在雄性昆虫腹端的复杂附属物中我们见到许多这方面的例证。因而除非我们将“第一的”（primary）这个术语的含义限于生殖腺的范畴，否则就几乎不可能决定何者是第一性征，何者是第二性征。
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雌者同雄者的区别往往在于前者具有营养其后代或保护其后代的器官，譬如哺乳动物的乳腺以及有袋类的腹袋。
在少数场合中，却是雄者具有类似的器官，而雌者没有，譬如某些雄鱼的储卵囊，这等器官在某些雄蛙身上也有暂时的发育。大多数蜂类的雌者具有一种采集和携带花粉的特殊工具，它们的产卵器也演变成一根蜇针，用于保卫幼虫和群体。
然而，另外一些雌雄差异尽管同初级生殖器官毫无关联，却正是我们所特别注意的——譬如雄者的较大体型，力量，好斗性，用于对竞争对手进攻的武器或防御的手段，绚丽的色彩和各种装饰，鸣唱的能力以及诸如此类的其他性状。
除了上述的第一性差异与第二性差异以外，某些动物雌雄二者的构造差异是和不同的生活习性有关，而完全不是或仅是间接地和生殖功能有关。
在大多数场合中，两性之间的构造差异多少都同种的繁殖有直接关系，因而一个雌者为了给大量的卵供应养分，需要比雄者更多的食物，所以需要特殊的取食手段。一只生命很短的雄性动物的取食器官由于不使用而消失，并不会带来什么损害；但要保持完善状态的运动器官，以便接近雌者。反之，在雌者方面，如果逐渐获得一些习性使飞翔、游泳或行走等能力成为无用的话，也可能失去这等运动器官，而不会不安全。
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然而，我们在这里所涉及的仅是性选择。性选择是以某些个体专在繁殖方面比同一性别和同一物种的其他个体占有优势为前提的。如上所述，当雌雄二者因生活习性不同而引起构造上的差异时，它们无疑是通过自然选择而发生变异，并靠遗传作用使该变异限于同一性别。
除此之外，第一性器官以及养育或保护幼小动物的那些器官也都处于同样的影响之下；因为最善于繁殖和养育其后代的那些个体，在其他条件相等的情况下，将会留下最大量的后代，以继承它们的优越性；而不善于繁殖和养育其后代的那些个体就会留下少量的后代，以继承其弱小的能力。当雄者势必寻找雌者时，他就需要感觉的和运动的器官，但如果这些器官也是其他生活用途所需要的，它们将像在一般场合中那样，通过自然选择而得到发展。
当雄者找到了雌者时，雄者有时绝对需要抱握的器官以便把雌者抓牢；因此华莱士博士告诉我说，某些蛾类雄者的跗节（即脚）如果破裂，它们就不能同雌者结合。许多海洋甲壳类的雄者一旦达到成年，它们的足和触角就会以一种异常的方式发生改变，以便抱握雌者；从这一点我们可以设想，这是因为这等动物被大海的浪涛冲向四方，因此它们为了繁殖其种类，它们就需要有这些器官，如果是这样的话，这些器官的发展就是正常选择即自然选择的结果。
有些等级极低的动物也为了同样的目的而发生了变异，因此某些寄生虫的雄者，一旦充分成长，其躯体末端的下表面就变得像一把粗锉刀那样粗糙，它们借此把雌虫盘绕起来并持久地抱握住雌者。
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倘若雌雄二者都遵循完全相同的生活习性，而且雄者的感觉器官或运动器官比雌者的更为高度发达，那么这些器官的完善化可能就是由于雄者为了寻求雌者所必不可少的。
但这些器官在绝大多数情况下，仅仅是给某个雄性个体提供一种优势以胜过另一个雄性个体，因为，那些禀赋较差的雄者只要有充裕的时间也会成功地同雌者交配；再从雌者的构造来判断，它们在其他一切方面对于正常的生活习性也都适应得一样好。在这等场合中，既然雄者获得其现有构造并非由于要在生存斗争中更好地适于生存，而是由于获得了一种优势以胜过其他雄者，还由于把这种优势仅仅传给了其雄性后代，所以在这里性选择一定起了作用。
正是这种区别的重要性，引导我把这种选择的形式命名为性选择。
再者如果抱握器官对雄者的主要用途是在于当其他雄者到来之前或受到其他雄者的攻击时，防止雌者逃脱，那么这些器官将会通过性选择，也就是凭借某些个体所获得的胜于其竞争对手的优势而完善起来。
然而在大多数这类场合中，要把自然选择的效果和性选择的效果区别开来是不可能的。关于雌雄二者的感觉、运动和抱握器官的种种差异细节可以连篇累牍地加以叙述。然而，由于这些构造并不比那些能适应正常生活用途的其他构造更为有趣，所以我将几乎完全略而不谈，而只在各个动物纲之下列举少数例子。
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有许多其他构造和本能必定是通过性选择而发展起来的——诸如雄者用于同其竞争对手进行战斗并把它们赶走的进攻武器和防御手段——雄者的勇敢和好斗性——它们形形色色的装饰物——它们用来发生声乐或器乐的装置——以及它们那散发气味的腺体，后面这些构造中的多数仅仅是为引诱或刺激雌者服务的。
显然，这些性状是性选择而不是自然选择的结果，因为要是没有禀赋较好的雄者在场，那些没有武装，没有装饰或是没有魅力的雄者也会同样成功地在生存斗争中留下众多的后代。我们可以推论，情况正是如此，因为雌者既没有武装又没有装饰，也仍然能够生存下来并繁殖其种类。
我们刚刚涉及的这类次级性征，由于在许多方面都饶有兴趣，特别是由于这类性征有赖于任何一种性别的诸个体的意志，选择和竞争，所以将在以下几章详加讨论。当我们见到两个雄者为了占有雌者而战斗或是一些雄鸟在一群雌鸟面前展示它们华丽的羽衣并作出奇特滑稽的表演时，我们毫不怀疑它们这样做虽然是由于本能所引致，但显然懂得它们的所作所为是为了什么，而且是有意识地发挥其心理的和肉体的能力。
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正如人们能从斗鸡场上选择优胜者来改进其斗鸡品种一样，在自然界里看来也是那些最强壮的、精力最充沛的或具有最佳武器的雄者占有优势，并导致自然界里的品种或种的改进。一种轻微程度的变异性可导致某种优势，无论这种变异性多么轻微，但在反复的生死争夺中，对于完成性选择的过程，这已经够用了；可以肯定第二性征是显著容易变异的。
正如人类能按照自己的审美标准使雄性家禽产生美色，或更确切地说，人类能对原来由亲种所获得的美色加以改变，从而能使塞勃赖特短脚鸡（Sebright bantam）产生漂亮的羽衣和一种直立而独特的姿势——在自然状况下，看来雌鸟同样经过对那些魅力较强的雄鸟进行长期选择，曾使后者增添美色以及其他吸引雌者的属性。
毫无疑问，这意味着雌者方面具有鉴别和审美的能力，乍一看，这似乎是极其不可能的；但根据以后所提出的事实，我希望能够阐明雌者确有这等能力。
然而，当我们说到低于人类的动物具有美的感觉时，绝不可设想它可以同一个具有多种多样复杂联想的文明人的这种感觉相比拟。把动物的审美力同最低等未开化人的审美力加以比较，是较为恰当的，这等未开化人赞美任何灿烂发光的或奇特的东西并用来装饰自己。
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由于我们对若干之点还是无知无识，所以有关性选择作用的确切方式多少有点无法肯定。尽管如此，如果那些已经相信物种可变性的博物学者们读到以下章节，我想他们还会同意我的意见，即性选择对有机界的历史起了一种重要作用。
可以肯定的是，在几乎所有的动物中，存在着雄者之间为了占有雌者的斗争。这个事实如此为大家所熟知，以致再举例说明就成为多余的了。
假定雌者的心理能力足够用来选择对象，那么雌者就有从若干雄者当中选中一个对象的机会。在许多场合中，特定的环境条件使雄者之间的斗争特别剧烈。这样，英国的雄性候鸟一般都先于雌鸟抵达繁殖地，因此许多雄鸟早就做好了争夺每只雌鸟的准备。詹纳·韦尔（JennerWeir）先生告诉我，那些捕鸟人断言夜莺（歌鸲nightingale）和莺（blackcap）永远都是如此，而关于后者，詹纳·韦尔先生自己就可以证实这种说法。
布赖顿的斯韦斯兰德（Swaysland）先生最近40年来有一种习惯，每当候鸟第一次来到时他就去猎捕，而他从来没有发现任何物种的雌鸟先于雄鸟到达。在一个春天里，他打了39只雄黎氏鹡鸰（Budytes Raii）以后，还未见到一只雌鸟。
丘尔德先生从解剖那些最先到达这个国家的鹬鸟中断定雄鸟先于雌鸟到达。美国绝大多数的候鸟也是如此。
从海洋溯游到英国一些河里的大多数雄鲑鱼比雌鱼先行到达，并做好了繁殖的准备。蛙类和蟾蜍类似乎也是如此。
在整个昆虫这个大纲中，几乎总是雄虫先从蛹期羽化，因此一般在能见到任何雌虫之前的这段时间里到处都是雄虫。
雄者和雌者在到达期和成熟期上的这种差异，其原因是十分清楚的。那些每年最先迁徙到任何地方的雄者，在春季最先做好繁殖准备的雄者，或是最富于热情的雄者，都能留下最大量的后代，而这些后代大概都有遗传相似的本能和体质的倾向。必须记住，如果不同时干扰雌者的产仔时间，就不可能非常实质性地改变雌者性成熟的时间，而产仔时间一定是由每年的季节来决定的。总之，在几乎所有雌雄异体的动物中，雄者之间为了占有雌者要经常不断地反复进行斗争，这一点是无可怀疑的。
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我们研究性选择所面临的难题，在于弄清楚战胜了其他同性对手的雄者、或者那些被证明对雌者最富有魅力的雄者怎样比被击败的、魅力较差的竞争对手留下了数量较多的后代以继承它们的优越性。除非确有上述结果发生，否则使某些雄者比其他雄者占有优势的那些性状就不会通过性选择而臻于完善和增强起来。
假如雌雄二者以完全相等的数目存在，那些禀赋最差的雄者（多配性盛行的地方除外）也会最终找到雌性配偶，同那些禀赋最佳的雄者一样，留下同样多的后代，并且同样好地适应其一般的生活习性。
根据各种事实和考察，我以前曾推断，关于第二性征十分发达的大多数动物，其雄者的数量大大超过了雌者，但这决不是永远如此。如果雄者同雌者是2∶1，或3∶2，甚至其比例多少更低些，那么整个情况就要简单了，因为那些武装得更好或更富有魅力的雄者将会留下最大量的后代。然而在尽可能考察了不同性别的数量比例之后，我不相信两种性别在通常情况下，其数量会悬殊太大。在大多数情况下，看来性选择的效用是通过下述方式来完成的。
让我们以任何一个物种为例，譬如说某一种鸟，把居住在某一地区的雌鸟分为相等的两群，其中一群包含的个体精力较充沛，营养状况较好，另一群包含的个体则精力较差，健康较弱。几乎没有任何疑问，前者在春季要先于其他雌鸟做好繁殖准备；这正是多年来对鸟类生活习性进行了细致观察的詹纳·韦尔先生的意见。同样无可怀疑的是，那些精力最充沛、营养状况最良好以及最早生殖的雌鸟，平均起来将会成功地养育数量最大的优良后代。
至于雄鸟，正如我们所见到的，一般先于雌鸟做好生殖准备；那些最健壮的雄鸟，以及有些物种里那些武装得最好的雄鸟，把弱者赶走之后，将会同那些精力较充沛、营养状况较良好的雌鸟进行交配，这因为它们都是最早开始生殖的。
这等精力充沛的配偶肯定会比那些发育迟缓的雌鸟养育数量较多的后代，假如雌雄二者的数量相等，这些发育迟缓的雌鸟势必要同那些打了败仗的力量较弱的雄鸟进行交配；对于在连续世代的过程中增加雄者的大小、体力和勇敢或是改进其武器，上述那种情况正是所需要的一切。
但在很多场合中，战胜了其竞争对手的雄者如果没有被雌者选中，还是不会占有后者。动物的求偶决不是如人们所想象的那么简单而短促的一桩事。
雌者最容易受那些装饰较美的、或鸣唱最动听的、或表演最出色的雄者所挑逗，或者喜欢与之配对；但同时雌者们很可能挑选那些精力比较充沛而活跃的雄者，这一点已通过实际观察在一些例子里得到了证实，这样，那些最先开始生殖的精力比较充沛的雌者将会在许多雄者中进行选择，虽然雌者们也许不会总是选得最强壮的或武装最好的对象，但它们将会选得那些精力充沛的、武装良好的、并在其他方面最有魅力的对象。
因此，这些早期交配的雌、雄双方，有如上面所阐明的，在养育后代方面，就会比其他配偶占有优势；显然这在诸代的漫长过程中足可使雄者不仅增加其体力和战斗力，同样地还可增添其各种各样的装饰物或其他魅力。
与此相反，雄者选择特定雌者的事例就比较罕见得多，在这样场合中，显然只有那些精力最充沛的并且战胜了其他对手的雄者才能最自由地选择雌者；几乎可以肯定，它们将会选择精力充沛的以及具有魅力的雌者。
这等配偶在养育后代方面将占有优势，如果雄者在交配季节具有保护雌者的力量，如某些高等动物之所为，或能帮助雌者养育后代，则上述优势尤其明显。如果某一性别爱好和选择相反性别的某些个体，同样的原理也可应用；假定它们所选择的不仅是更有魅力而且也是更精力充沛的个体的话。
