写在前面

怎么说呢，这个系列就是把自己的homework拿出来晒一晒，也就是图一乐丢人现眼一下，因为本人能力和知识范围有限，难免会有错误，请谅解一下，也就是仅供参考。引文都有标注，如果有侵权的可以联系我。欢迎各位大佬多交流，提问题、指错误。要是能关注一波那就更好了！

How does ethylene function during fruit ripening?

1呼吸跃变

当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然升高，然后又下降的现象叫称为呼吸跃变。呼吸跃变是果实中产生乙烯的结构，果实呼吸跃变进行时或开始前，果实内乙烯的含量明显增加，乙烯可增加细胞的透性，加强其内部氧化过程，促进呼吸作用。具跃变型果实如番茄、苹果、桃、 猕猴桃、香蕉、柿子等，其成熟过程乙烯合成存在两个不同调节系统：乙烯生成系统（系统Ⅰ）和乙烯调节系统（系统Ⅱ），即跃变前低浓度的系统Ⅰ乙烯和跃变时启动乙烯自我催化并大量生成的系统Ⅱ乙烯，外源乙烯只能诱导跃变前果实乙烯合成的增加和呼吸强度的增强；而非跃变型果实如柑橘、草莓、葡萄、枇杷、菠萝等成熟衰老过程中只有低水平的系统Ⅰ乙烯，果实成熟期间均可对外源乙烯有响应。两类果实乙烯合成与响应的不同暗示着乙烯对它们有不同的调控机制。但近年研究结果表明，非跃变型果实和跃变型果实成熟衰老的某些分子调控途径非常相似，诸多果实品质变化过程也直接受乙烯调控。利用各种突变体材料和克隆得到的众多乙烯信号转导元件基因，果实乙烯信号转导线性模型已初步建立，即：乙烯→ETR 家族→CTR 家族→ EIN3 /EILs→ERF→乙烯响应基因。[1][2]

2 乙烯信号传导线性模型

  目前推测乙烯受体ETR1（(ETHYLENE RESPONSE FACTOR1）的疏水片段以螺旋的形式镶嵌与内质网膜上，形成乙烯结合位点，这个过程需要亚铜离子作为辅助因子与乙烯结合。在乙烯不存在或含量很低时，ETR1与负调节因子CTR1(CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE1)形成复合物，并使CTR1激活，将下游的正调节因子内质网膜整合蛋白EIN2（ETHYLENEINSENSITIVE2）的C端结构域磷酸化，使其无法剪切并迁移至细胞核内，从而阻断了信号转导，使造成下游EIN3（ETHYLENE INSENSITIVE3）转录因子在细胞核内被26S蛋白酶体泛素化和降解，抑制乙烯的生理效应。

  在乙烯含量达到一定水平后，其与ETR1结合,是CTR1失活，EIN2的磷酸化水平降低，其C端结构域被蛋白酶剪切进入细胞核，抑制了EIN3的泛素化。EIN3/EIL与乙烯响应基因的启动子结合，引起乙烯诱导的反应。[2][3]

3 乙烯响应基因

有实验表明乙烯处理 72 h柑橘后有大约1493 个基因的转录水平至少变化3倍以上，而这其中超过一半的乙烯响应基因受乙烯处理抑制表达，包括参与光合作用、糖类代谢、细胞壁代谢等相关基因；受乙烯处理诱导表达的基因包括逆境胁迫、氨基酸合成，蛋白质降解及次生代谢等相关基因。在其他果实中，糖类和花青苷等于果实成熟有关的基因都受到乙烯的调控，因此，乙烯通过调节果实成熟有关基因的活性来在果实成熟中发挥作用的。[1]

参考资料：

[1] 蒋天梅;殷学仁;王平;孙崇德;徐昌杰;李鲜;陈昆松,乙烯调控非跃变型果实成熟衰老研究进展,【J】,园艺学报,2011,173-180,173-180

[2] Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian M. Møller, and Angus Murphy Plant Physiology and Development, Sixth Edition [M] published by Sinauer Associates.2015

[3] 王小菁主编；李玲，张盛春副主编. 植物生理学 第8版[M]. 北京：高等教育出版社, 2019.03