2022年冠群鸟类相关古生物学研究评述(下)
前朝旧梦:冠群鸟类以外的扇尾类
越来越多的研究正在揭示中生代扇尾类Ornithurae与冠群鸟类的相似性,在目前后者中生代化石记录稀少的背景下,前者仍然是探索冠群鸟类起源的重要依据。然而,越了解这种相似性也就越容易思考:在K-P灭绝中,冠群鸟类成为唯一幸存的鸟类支系,其中有少运气成分呢?
鸟类裸露跗跖的起源
始祖鸟等早期鸟翼类Avialae的跗跖/跖部普遍是披羽的,一些化石显示鳞片与羽毛的共存。完全裸露无毛的被鳞跗跖似乎最早出现在扇尾形类Ornithuromorpha的燕鸟Yanornis与甘肃鸟Gansus中,前者的消化道内保留了鱼类残骸,后者从形态与埋藏环境上被判定为游禽,这说明水栖的习性可能是推动早期鸟类脱去跗跖羽毛的演化动力。


Scales in the Early Cretaceous bird Gansus from China provide evidence on the evolution of avian scales
鱼鸟类相关研究
鱼鸟Ichthyornis是人类最早了解到的中生代鸟类之一,由于丰富的化石材料以及不那么特化的形态(相当于黄昏鸟)而成为探寻冠群鸟类起源的重要研究对象。最近几年接连产出了鱼鸟的不少新研究,而2022年的最为重磅,鱼鸟厨狂喜(陷入沉思:方舟的鱼鸟厨和宝可梦的音箱蟀粉丝哪个多?
一批来自美国的的颅后骨骼新材料被首次描述,七拼八凑几乎凑出了鱼鸟完整的骨架,这使得鱼鸟一跃成为面貌最为清晰的中生代鸟类之一。预计未来将有针对鱼鸟生态的研究发表。
Forty new specimens of Ichthyornis provide unprecedented insight into the postcranial morphology of crownward stem group birds
鱼鸟类也贡献了2022年最重要的古鸟类研究。终齿雅努斯鸟Janavis finalidens是已知年代最晚的鱼鸟类与真正有齿的鸟类,它的发现将鱼鸟类的存续时间后延了一千六百万年。同时,雅努斯鸟的翼骨化石补上了鱼鸟类腭部形态的最后一块拼图——正如此前所推测的,鱼鸟类的腭部形态与今颚类相似,这对于理解鸟类的腭部演化以及古颚类的腭部形态具有重要的意义。
Cretaceous ornithurine supports a neognathous crown bird ancestor
黄昏鸟的系统发育、解剖学、古生态学与演化史综述
黄昏鸟类Hesperornithes是已知最早的潜水鸟,它们高度特化的形态很难让人相信,它们竟是冠群鸟类最近的一支亲戚(不算K-P界线附近那些零散的属)。黄昏鸟的学术史和鱼鸟一样悠久,一篇综述性文献是了解这一类群的捷径。


The Hesperornithiformes: A Review of the Diversity, Distribution, and Ecology of the Earliest Diving Birds
古颚类
目前的系统发育研究显示,古颚类Palaeognathae是冠群鸟类中最早分化的演化支,它包括了可飞行的䳍以及鸵鸟、鸸鹋&鹤鸵、美洲鸵、几维四支不飞的平胸鸟(ratites,非单系)这些现生类群,还有许多亚化石与化石物种,其中的一些成员代表了鸟类巨型化的极致。传统观点认为,古颚类的腭部形态是从恐龙祖先那里直接继承下来的,但2022年雅努斯鸟的发现却暗示古颚类的腭部形态可能是独立演化出来以获得强度更高的喙部,以适应大型植食动物的生态位,倘若如此,那么古颚类就是植食恐龙在新生代当之无愧的精神续作。
古颚类化石记录综述
与黄昏鸟的情况类似,2022年也有对于古颚类的古生物学研究综述,内容上相对倾向于单纯的形态与分类。


The Evolution and Fossil Record of Palaeognathous Birds (Neornithes: Palaeognathae)
An overview and update of South American and Antarctic fossil rheidae and putative ratitae (Aves, Palaeognathae)
蛋化石研究是古生物学一个独特的分支,拥有与众不同的分类体系与研究范式。它与痕迹化石一起,揭示出古生物鲜为人知的一面(尽管有些时候是制造无头公案),在某些特定的情况下能发挥奇效。
北非晚中新世-中更新世的巨大鸟卵与冠群鸵鸟演化史
Psammornis是北非和中东的古颚类卵化石,通过蛋壳碎片估计其尺寸远大于现生的鸵鸟卵。这些蛋壳碎片普遍缺乏明确的地层,以至于它们的推定年代从始新世延续至全新世,这为寻找这种巨卵的主人造成了很大的麻烦。新研究对Psammornis的材料进行了重新检视,发现只有突尼斯和毛里塔尼亚的两处可靠地层归属,年代分别为晚中新世(约6mya)和中更新世(约20万年),这说明巨大的古颚类鸟(很可能是巨型鸵鸟)在北非存续了近600万年(尽管没有发现骨骼化石),很可能改变鸵鸟起源于欧亚随后扩散进入非洲的既有假设。虽然毛里塔尼亚的巨型鸵鸟与人类共存,但暂未发现与人类活动相关的骨骼或蛋壳,而在晚更新世和全新世的人类遗址中,数量巨大的鸵鸟蛋壳中已没有Psammornis的存在,这说明这种巨型鸵鸟可能在中更新世就已经灭绝,且难以确认与人类活动的相关性。

The Enigmatic Avian Oogenus Psammornis: A Review of Stratigraphic Evidence
临夏柳树组的鸵鸟蛋保存了最古老的古蛋白质记录
国内著名的鸟类化石产地——临夏柳树组(6-9mya)的鸵鸟蛋壳中的肽序列被提取,刷新了此前坦桑尼亚3.8mya的古蛋白质记录。

Survival of mineral-bound peptides into the Miocene
鸡雁类
如今,包含了鸡形目与雁形目的鸡雁类被认为是新鸟类的姊妹群,古颚、鸡雁、新鸟是冠群鸟类的三大演化支(暂时也是唯三的)。2022年雅努斯鸟的发现也对鸡雁类的系统发育位置产生了潜在的冲击——它的腭部形态太像鸡雁类了。鱼鸟类不太可能位于冠群鸟类内部,那么鸡雁类的系统发育位置是否会比预想的更加基底,以至于将古颚类变成新鸟类的姊妹群?目前的证据仍然难以证明这种可能,但传统上归于鸡雁类的一些化石类群可能要搬家了...
2022年雁形目的新研究已在上篇涉及,这里仅介绍鸡形目部分:
如今,松鸡与火鸡所在的演化支(传统上的松鸡亚科+火鸡亚科)在北美拥有很高的多样性,分子系统树显示,两者的祖先在与东亚的勺鸡分化后进入美洲,而后一些松鸡又多次返回欧亚。美国内布拉斯加的利奥世纪雉Centuriavis lioae是生活于晚中新世(约11.4mya)稀树草原上、体型略小于艾草松鸡的雉科鸟类,系统发育显示,它与松鸡和火鸡的共同祖先有关。通过对北美鸡形目化石的回顾,化石相对完整的世纪雉可能是北美最早的、明确的雉科鸟类。
Osteology and neuroanatomy of a phasianid (Aves Galliformes) from the Miocene of Nebraska
喀尔巴阡盆地的上新原鸡属Pliogallus可能是原鸡属Gallus的异名。类似Junglefowl的雉类在气候转凉的上新世生存于东欧,初看是一件不可思议的事情,毕竟现生的四种原鸡以及近缘的竹鸡属都生存于热带和亚热带的亚洲。事实上,原鸡属本身的化石记录也见于上新世与更新世的东欧,新描述的乔尔诺陶上新原鸡Pliogallus csarnotanus又为这些欧洲的“原鸡”增添了一笔匈牙利南部的记录。虽然一些化石种的鉴定可能涉及历史遗留问题(将体型相仿的雉类化石统统丢入原鸡属这个分类垃圾桶,有些化石甚至在原鸡属和孔雀属之间摇摆不定),但如此普遍的化石记录似乎也暗示原鸡属曾经拥有更广泛的地理分布与生态多样性。不论如何,对既有化石的重新检视都是必要的。
Presentation of so far undetermined bird remains from the Pliocene of Beremend 26 and Csarnóta 2 and 4 (Baranya county, South Hungary)
水鸟类、鸻形目、奇迹鸟类
考虑到亲水的习性以及新鸟类在新生代初期快速的辐射演化,有研究者将水鸟类(潜鸟目、企鹅目、鹱形目、鹳形目、鹈形目、鲣鸟目)、鹲形总目(鹲形目、日鳽目)、鸻形目、鹤形目、奇迹鸟类(红鹳目+䴙䴘目)这几个演化支笼统地归到一起,认为新鸟类的水生习性仅独立演化了少数几次。但目前看来,除了水鸟类+鹲形总目的姊妹群关系得到有力支持以外,鸻形目与鹤形目的位置仍然存疑(尽管与前两者近缘的可能性很大),奇迹鸟类与以上类群似乎相对遥远。在冠群鸟类“水生祖先”的假设下,这些广义水鸟只是固守祖先的基业罢了。
企鹅演化的生物地理格局
企鹅是化石记录最为丰富的鸟类类群之一,因此通过化石重建其演化史的时空格局是相对可信的。今年的古生物学新研究系统整理了企鹅的化石材料,对企鹅演化史不同阶段的生物地理格局进行了重建,这篇文章是系统了解化石企鹅最合适的入门文献。不过这一古生物学研究在在企鹅的起源地、拓殖南极的时间与次数等问题上与今年的分子生物学研究结果略有出入。


Evolutionary and Biogeographical History of Penguins (Sphenisciformes): Review of the Dispersal Patterns and Adaptations in a Geologic and Paleoecological Context
更加亲水的渐新世三趾鹑
三趾鹑是鸻形目中一个相对独立而古老的演化支,现生的成员是鹌鹑状的陆禽,生存于热带与亚热带干燥的开放栖息地。三趾鹑冠群的起源被认为与中新世以来开阔草地生境的扩张有关,最早的相关化石见于中新世晚期的东欧与中亚,而干群三趾鹑在形态上与其它鸻形目更加相似,缺乏适应快速起飞的胸带与前肢骨骼等形态特征。来自法国的三趾鹑新材料被报道,渐新世晚期和中新世中期的年代很好地填补了干群与冠群之间的时间空缺,但这两件材料在形态上更接近干群成员,沉积环境指示湖泊等湿地生境,这说明相对现生成员,干群三趾鹑更偏好典型滨鸟的临水生境,仍未表现出对干燥生境的偏好。

New records of buttonquails (Aves, Charadriiformes, Turnicidae) from the Oligocene and Miocene of Europe
太平洋西岸最早的海雀科化石记录
与三趾鹑类似,海雀科的形态与生态在鸻形目中也显得格格不入。从化石记录和分子系统树来看,这支独特的北半球前驱潜水海鸟起源于北美洲的太平洋与大西洋沿岸,在晚渐新世-早中新世迅速分化。一件来自日本北海道的海雀肱骨(可能属于海鸦属)被首次描述,将海雀科在太平洋西岸的出现时间由更新世上溯到上新世。
A Fossil Humerus of Pliocene Alcidae (Aves: Charadriiformes) from the Fukagawa Group in Hokkaido, Japan
早中新世盐池中的火烈鸟
如今的美洲拥有现生6种火烈鸟中的4种,分子研究显示,火烈鸟的冠群起源于中中新世前后,旧大陆的大红鹳与小红鹳可能是晚中新世以后从美洲独立扩散而来的。美国加州南部新描述的早中新世化石在形态上与现生火烈鸟相似,为冠群火烈鸟演化的时空格局提供了化石证据。同时,这些化石产自富含硼酸盐的地层,说明现代火烈鸟的生境偏好早已出现。
Fossil Flamingo (Phoenicopteriformes) from the Miocene (Hemingfordian) of Southern California, USA
鹫类及生态类似物
2022年猛禽相关的古生物学研究主要集中在鹫类(vulture)和鸮形目,鹰、隼、叫鹤的研究不多。意大利中新世的一件猛禽化石被描述并被鉴定为鵟属,但年代上明显早于分子钟推算的鵟属分化时间,如果鉴定结果无误,将作为校准化石对鵟亚科乃至鹰形目的分子钟产生巨大冲击。
The oldest fossil record of Buteo (Aves, Accipitridae) from the Late Miocene of Italy and its evolutionary implications
上新世阿根廷的潘帕斯扶桑鹫Dryornis pampeanus是已知最大的美洲鹫,估重约现生安第斯神鹫的两倍。继该种的新材料与系统发育研究在2021年发表以后,早中新世巴塔哥尼亚的哈氏扶桑鹫Dryornis hatcheri被描述,作为体型较小的成员,拓展了该属的存续时间与地理分布。
A new species of Dryornis (Aves, Cathartiformes) from the Santa Cruz Formation (lower Miocene), Patagonia, Argentina
1.4万年前的古DNA显示,拉布雷亚沥青坑以及南北美西部山区的山地黑美洲鹫Coragyps occidentalis嵌套于现生黑美洲鹫的遗传谱系中,前者只是后者已灭绝的生态型而非遗传上的独立物种。
A 14,000-year-old genome sheds light on the evolution and extinction of a Pleistocene vulture
阿根廷晚更新世的巨型美洲鹫材料,据称是最大美洲鹫之一。南美更新世的“神鹫”已经品鉴得够多了,赶快修订一下罢(悲
Large condor (Aves, Cathartidae) from the Late Pleistocene of Buenos Aires Province, Argentina
尽管现生的胡兀鹫亚科(胡兀鹫、白兀鹫、棕榈鹫)根据分布被归入旧大陆鹫的范畴,但化石记录显示,它们实际上是北美起源的。此前,甘肃临夏的中新白兀鹫代表了胡兀鹫亚科在旧大陆最早的明确化石记录,来自西班牙晚中新世的洛利斯白兀鹫Neophron lolis与乔氏胡兀鹫Gypaetus georgii刷新了胡兀鹫亚科进入旧大陆的时间。二者在形态上已经与同属现生种非常相似,只是翱翔能力略差,它们与食腐兽类的共存说明胡兀鹫与白兀鹫的食腐习性由来已久。
Two Old World vultures from the middle Pleistocene of northeastern China and their implications for interspecific competition and biogeography of Aegypiinae
伴随着更新世期间兽群的繁荣,鹫类与一些兼性食腐鸟在世界范围内走向繁盛,但澳洲大陆长期没有发现鹫类或食腐的鹳类,以至于头骨不完整的牛顿巨鸟被假定为一种兼性食腐的不飞鸟。20世纪初描述的Taphaetus lacertosus最初被认为是一种大型雕类,但通过对标本的重新检视与和新材料的比对发现,它实际上是一种兀鹫。由于正模标本中混入了鹭类的骨骼,Taphaetus属被作废,这种鹫类基于新的选模标本被归于新建立的隐兀鹫属Cryptogyps,全名也修改为强壮隐兀鹫Cryptogyps lacertosus。中-晚更新世的隐兀鹫填补了澳洲更新世巨型动物群中专性食腐鸟类的空白,而它的灭绝可能也与这一动物群的崩溃有关。随着隐兀鹫的灭绝,兼性食腐的楔尾雕得以占据更为广泛的生态位,成为如今澳洲大陆上最大的食腐鸟类。
A new look at an old Australian raptor places “Taphaetus” lacertosus de Vis 1905
秃鹳是鹳形目中一支兼性食腐鸟,因为类似的生境与食物偏好,经常与鹫类相提并论。印尼弗洛勒斯岛的强壮秃鹳Leptoptilos robustus是最著名的化石鹳类之一,矮小的弗洛勒斯人与这种巨鸟的共存使其成为爱好者津津乐道的古鸟类。通过对强壮秃鹳新材料的研究发现,这种巨鸟仍具有正常的飞行能力,更新世期间巽他古陆的热带稀树草原生境促进了它们和鹫类向东南亚的扩散。同时,强壮秃鹳也不是岛屿巨型化的产物,巨型秃鹳曾广泛分布于上新世-更新世的非洲与欧亚大陆,更新世期间巽他古陆的热带稀树草原生境促进了秃鹳与鹫类向东南亚甚至澳洲的扩散,当海水上涨,强壮秃鹳和其它一些巨型秃鹳困居于东南亚岛屿上,以矮化象类为代表的大型兽类为它们提供了食物来源。当大陆上的秃鹳走向衰落,印尼的岛屿便成为了这些巨鹳最后的避难所。
More bones of Leptoptilos robustus from Flores reveal new insights into giant marabou stork paleobiology and biogeography
猫头鹰的昼与夜
鸮类因独特的夜行性以及与之匹配的一系列适应性特征(包括巨大的眼球、形态独特的头骨耳区、支持过度旋转的颈椎等)而为人熟知,但这些特征的起源尚不明晰。祖先状态重建显示,鸮形目冠群的最近共同祖先(大概在早中新世以前,缺乏可靠的分子钟推定)就是夜行性的了,要探寻鸮类夜行性的起源,需要从古近纪的化石记录中寻找证据。
基于丹尼尔斯的旧藏品,米氏伊普尔鸮Ypresiglaux michaeldanielsi被描述,同时,2016年美国弗吉尼亚的古氏“始鸮””Eostrix” gulottai也被移入新建立的伊普尔鸮属。系统发育研究显示,伊普尔鸮已经很接近鸮形目冠群,典型的猛禽状后肢说明这些始新世的“鸺鹠”已然是娇小的猎手。然而,米氏伊普尔鸮头骨与颈椎却显示出与鸮形目冠群截然不同的适应性特征。
相对于其它猛禽,现生鸮类的前额骨眶突很小,尽管这一结构对眼球有潜在的保护作用,但鸮类为了容纳更大的眼球,还是将这一结构退化缩小。米氏伊普尔鸮的头骨不完整,但正好保留了发育良好的、类似鹰隼的眶突,北美中始新世未描述的鸮类化石也表现出这种特征。为匹配增大的眼球与耳区,现生鸮类的方骨与颈椎形态发生了改变,这种变化在伊普尔鸮身上尚不存在。因此,米氏伊普尔鸮的“面相”比起鸺鹠可能更像小型鹰隼,并尚未演化出夜间活动的适应性特征。它的发现说明,猛禽特征在鸮类演化过程中的出现要早于夜行特征,而后者可能与啮齿目、鳞翅目的适应辐射或日间猛禽的竞争有关。


Early Eocene fossil illuminates the ancestral (diurnal) ecomorphology of owls and documents a mosaic evolution of the strigiform body plan
在更晚近的地质年代里,一些已经适应了夜间活动的鸮类重新回归白昼,多数物种集中于以猛鸮和鸺鹠为核心的猛鸮族中。临夏盆地晚中新世柳树组的昼行中新猛鸮Miosurnia diurna正是这一演化支的早期成员,与同组鸟类化石的保存情况相似,中新猛鸮的化石完整度高,难得地保留了消化道内容物以及眼眶的巩膜骨,后者的形态与典型日间活动的鸮类相似,结合系统发育分析推测,猛鸮族的最近共同祖先是日行性的,而昼行中新猛鸮也代表了冠群鸮类中日行性的首个化石证据。


Early evolution of diurnal habits in owls (Aves, Strigiformes) documented by a new and exquisitely preserved Miocene owl fossil from China
第四纪鸟类专题
第四纪(更新世+全新世)的演化机遇与挑战塑造了今日的鸟类多样性,在过去的两百多万年内,冰期旋回反复制造了物种的地理隔离与扩散事件,而晚更新世以来的人类活动成为一支愈加强大的选择力量,主宰了许多物种的命运沉浮。因此,研究第四纪鸟类(包括现生物种的地质记录以及灭绝物种)具有双重意义,一方面这有助于理解当下鸟类群的形成过程与原因,另一方面,通过对因人类活动而灭绝的物种、消亡的种群与湮灭的生境进行复原,将还原出更完整的自然史——或者说还原“自然”本应具备的面貌。
古巴第四纪鸟类化石与亚化石综述
基础资料,没什么说的。
Catalogue of Cuban fossil and subfossil birds
冰期的白眉歌鸫、田鸫与猛鸮曾分布到越南?
越南北部清化省两处晚更新世/全新世洞穴遗址的鸟类遗存鉴定结果发表,包括10目23科的53种/属鸟类,其中非雀形目占了37/53,鸡形目占了18/53。该研究意外地发现,晚更新世-全新世的越南存在着戴菊、白眉歌鸫、田鸫以及猛鸮这些典型的古北区鸟类。考虑到鸟类遗存的出土背景(人类遗址),这些鸟不太可能是偶然的迷鸟,如果鉴定结果无误,这些鸟类在越南的存在将挑战传统的“中南半岛在冰期受气候影响较小”观点。据说尚未发表的小哺乳动物鉴定结果也有类似的趋势。
Late Pleistocene and Early Holocene Birds of Northern Vietnam (Caves Dieu and Maxa I, Thanh Hoa Province)—Paleornithological Results of the Joint Bulgarian-Vietnamese Archaeological Expeditions, 1985–1991 (Paleoavifaunal Research)
东部恐鸟的种群历史与遗传多样性
更新世的冰川扩张与收缩导致了许多动物地理范围和种群规模的消长,大量遗传学与化石证据已经揭示了“冰期避难所”的演化模式。在欧亚大陆上,人类在末次冰盛期的存在为评估气候对大型动物影响造成了干扰因素,同样经历了活跃的冰川运动的新西兰在这方面无疑是一个很好的研究对象——人类在这里只有不到千年的历史。
与固有的刻板印象不同,9种恐鸟中绝大多数的物种形成都发生在更新世期间,而末次冰盛期蔓延的冰川将一些恐鸟隔绝于多个或单个避难所中,促成了亚种或种群级别的分化。化石记录显示,东部恐鸟Emeus crassus在末次冰盛期期间集中分布于南岛南部,但在此后广泛见于南岛东海岸200m以下的低地森林与沼泽,为排除潜在的埋藏学偏差,新研究对东部恐鸟1.4万年-500年的材料进行了线粒体DNA测序,结果证实了东部恐鸟在末次冰盛期后从单一避难所扩散的假设,同时发现相对于南岛的巨恐鸟、海岸恐鸟和重脚厚恐鸟,东部恐鸟的遗传多样性更低。


Genetic evidence for post-glacial expansion from a southern refugium in the eastern moa (Emeus crassus)
新西兰中奥塔哥地区与恐鸟相关的植物遗存揭示人类到来前的陆地植被
还原新西兰、马达加斯加、夏威夷等岛屿的原始植被是环境考古学与第四纪地质学的一大课题,当欧洲人到来时,他们所记录的植被已经过原住民几百乃至千余年的改造,难以代表人类拓殖前的原始植被。新西兰中奥塔哥地区的岩棚因干凉的环境保存了早期的动物粪便与干燥植物组织,它们主要是恐鸟的排泄物与衔来栖身的枝叶。这些遗物揭示了灭绝鸟类的食性以及当地的原始植被。


A vanished ecosystem: Sophora microphylla (Kōwhai) dominated forest recorded in mid-late Holocene rock shelters in Central Otago, New Zealand
澳洲巨鸟的末路
驰鸟科是澳洲特有的一支巨型不飞鸟,其中晚中新世的斯氏驰鸟Dromornis stirtoni是除个别古颚鸟类以外最重的鸟类,而年代最晚的牛顿巨鸟Genyornis newtoni则作为澳洲更新世巨型动物群的一员广为人知。这两个明星物种都拥有丰富的化石材料,它们也因此成为驰鸟科分类、形态与生态研究的重要模式物种。2021与2022年的两篇论文分别对牛顿巨鸟与斯氏驰鸟的骨组织学进行了研究,揭示了它们不同的生长与繁殖策略。
多数现生鸟类在孵化后的一年内生长到成年体型(体成熟),并与性成熟几乎同步,但几维鸟与已灭绝的恐鸟和象鸟却不会经历如此迅速的生长,特别是后两者需要多年才达到成年体型,这使得骨骼量度这一鉴定鸟类种属的重要指标失灵,曾造成两者混乱的分类史。那么3m高600kg重的斯氏驰鸟与2.5m高250kg重的牛顿巨鸟(均为雄性体型)又是如何生长的呢?
通过观察长骨骨密质中的生长标记并结合雌鸟的髓质骨,研究者发现斯氏驰鸟需要生长十几年才达到性成熟与成年体型,而牛顿巨鸟仅需要几年就能达到成年体型,性成熟甚至只需要一两年。这表明在晚中新世终年温和的气候条件下,巨大的斯氏驰鸟选择了极端的K对策,缓慢地生长成熟。随着上新世后气候的转变,普遍适应林地生境食果/食叶生态位的驰鸟在日趋干冷的环境下受到重创,斯氏驰鸟“不紧不慢”的生长策略难以跟上这种转变。牛顿巨鸟的支系可能通过不同的生态对策在这场危机中幸存,包括更快的生长速度、更早的性成熟年龄以及可能的食草生态位,将驰鸟科的血脉又延续了几百万年。然而,与一路走来的鹤鸵和鸸鹋相比,牛顿巨鸟的繁殖潜力更低,也缺乏一个相对稳定的避难所,最终在更新世的环境剧变与人类采捕的夹攻下走向灭绝。
Osteohistology of Dromornis stirtoni (Aves: Dromornithidae) and the biological implications of the bone histology of the Australian mihirung birds
Histovariability and Palaeobiological Implications of the Bone Histology of the Dromornithid, Genyornis newtoni
骨组织学的研究产生了一个意想不到的效果——牛顿巨鸟与斯氏驰鸟生长繁殖策略的差异使前者产下相对较小的鸟卵成为可能。围绕着晚更新世与鸸鹋卵共存的一种巨卵UO,其生产者的身份长期聚讼纷纭。起初,牛顿巨鸟作为一种年代相近的巨型鸟类,被早期研究者假定为UO的生产者,由于这些蛋壳的灼烧痕迹与较晚的测年数据,牛顿巨鸟进一步被推定为人类的牺牲品,但相对于它的体型,UO的量度明显太小。2016年的研究指出,上新世至更新世广布于澳洲大陆、重达5kg的巨塚雉Progura也是UO的潜在生产者,由于独特的孵化习性,塚雉会产出相对自身体型更大的蛋(然而塚雉卵一般是长椭圆形,并没有UO这么宽)。在较长的埋藏时间以及炎热气候的作用下,UO中的古DNA严重降解,这使得生产者的身份几乎成为无头公案,“塚雉说”与“驰鸟说”的支持者各自举出了不同角度的证据,但始终相持不下。近两年的研究终于为这个问题带来了一丝曙光:
通过对UO蛋壳内古蛋白质的系统发育研究显示,其蛋白质成分与包括塚雉在内的鸡形目冠群明显有别,反而位于雁形目的基底位置,这与驰鸟科系统发育位置的一种结论相吻合。然而,“塚雉说”在蛋壳微观结构与微量元素方面也有优势。这说明无论是塚雉还是驰鸟产下了UO,它的繁殖生态显然与同科成员已知的情况具有显著不同。巧合的是,尽管今年的两篇文献没有互相引用,但驰鸟科的骨组织学研究为古蛋白质研究的结论提供了支撑——如果斯氏驰鸟的生长繁殖对策代表了驰鸟科在鼎盛的中新世时普遍的情况,那么牛顿巨鸟为了适应多变的更新世环境而采用了快速的生长成熟策略,同样有可能产下相对驰鸟科普遍情况更小但更多的卵,这为UO的尺寸问题提供了一种合理解释。
不论UO是由巨塚雉还是牛顿巨鸟产下的,它在晚更新世的确遭遇了人类的针对性开发。鸟卵,特别是地表附近的大型鸟卵是旧石器时代人类利用的重要资源,它们可以作为食物、器皿与饰品。当人类从欧亚大陆经由巽他古陆进入新几内亚与澳大利亚组成的莎湖古陆,采集鸟卵的潜在对象也从鸵鸟变成了塚雉、鹤鸵新几内亚旧石器时代豢养鹤鸵的证据、鸸鹋以及牛顿巨鸟。这种行为不会留下骨骼那样显著的证据,但它对人类文化系统以及大型陆栖鸟类种群的双向影响同样不可忽视。
Ancient proteins resolve controversy over the identity of Genyornis eggshell
神经解剖学揭示森鸡的晨昏习性
新喀森鸡Sylviornis neocaledoniae是生活于南太平洋岛国新喀里多尼亚的一种巨型泛鸡形目鸟类。与许多岛屿巨型不飞鸟的命运相似,森鸡在三千年前人类登陆新喀以后很短的时间内就走向了灭绝。短暂的接触在原住民的口述传说中留下了模糊的描述:这种富有侵略性的巨鸡身披红棕色的羽毛,头顶生有星状的骨盔,它们在奔走时会张开双翼,总是在日落或日出前后悄然现身,每年只产下一枚卵,孵化时间长达四个月。为验证其中昼夜节律的描述,研究者对森鸡保存完好的头骨进行了CT扫描,基于颅腔形态对它的大脑构造进行了还原,并通过与现生及已灭绝的鸟类进行比较,力图复原森鸡的行为与生态细节。
与一些恐鸟与窃鹤相似,森鸡的枕骨大孔由腹侧向尾侧移位,这说明它的头颈姿态较为平伸,这可能与鸟类飞行能力丧失后对于轻巧头颈部的选择压力减少有关,这些不飞鸟得以演化出更沉重的头骨与健壮的颈部肌肉。神经解剖学方面,森鸡拥有较小的视叶、眼眶与视神经,这点与灭绝的象鸟、盲鼹鸭以及现生的几维鸟、鸮鹦鹉特别是鹤鸵类似。如今的鹤鸵在晨昏时活动更加频繁,森鸡很可能也有类似的昼夜节律。同时,森鸡的大脑的wulst区相对发达,这意味着它拥有良好的立体视觉或触觉,这意味着森鸡在弱光环境下具有相当的视觉敏感度,或是拥有发达的触觉,结合颌部神经与头骨形态来看,森鸡巨大的鸟喙可能是灵敏的探测器,被用以感知温度或是在土壤与落叶层中觅食,在择偶与种内交流时或许也发挥了特殊功能(贴贴?)。此外,森鸡的嗅球也相对发达,可能是对密林生境中视觉与听觉受限的一种弥补。


The endocast of the insular and extinct Sylviornis neocaledoniae (Aves, Galliformes), reveals insights into its sensory specializations and its twilight ecology
瓜德罗普岛的巨型仓鸮
啮齿类是决定鸮类,特别是仓鸮成功拓殖岛屿的重要因素。同时,随着啮齿类的岛屿巨型化,捕食它们的鸮类体型也随之增长。第四纪的加勒比海岛屿是多种硕鼠与巨鸮的家园,它们一度在大安的列斯群岛的大岛上极为常见。此前,在波多黎各以东的小安的列斯群岛中,仅有巴布达岛发现过巨型仓鸮的亚化石,瓜德罗普岛(Guadeloupe,不是墨西哥的瓜达卢佩Guadalupe)新报道的仓鸮材料代表了小安的列斯群岛的第二笔记录。
这种未定种的仓鸮指骨发现于11-16世纪的遗址灰坑中,这说明它们至少存续到了前哥伦布时期。重约300-600g的拉氏安的列斯鼠Antillomys rayi可能是巴布达岛与瓜德罗普岛上巨型仓鸮的首选猎物,当前者因栖息地破坏与物种入侵而灭绝后,这些巨鸮也随之消失。但仓鸮在加勒比海岛屿的演化故事并未终结——它们得益于欧洲人引入的、体型较小的黑家鼠(125-200g),再次拓殖了多米尼加与巴哈马。可以预料,上千万年间硕鼠与巨鸮的恩怨,在未来还将延续。
Evidence of a Late Holocene giant barn owl (Aves: Strigiformes: Tytonidae) in Guadeloupe
地鸫属首个化石种
毛里求斯的一种“long-legged finch”亚化石被重新检查并归入地鸫属,命名为毛里求斯地鸫Geokichla longitarsus,在形态上与现生橙头地鸫最为相似。毛里求斯地鸫的地理分布填补了地鸫属非洲-热带亚洲之间的生物地理空白,它是否是地鸫属跨印度洋扩散的产物还有待分子证明。鉴于早期欧洲旅行者的文献缺乏对鸫类等雀形目鸟类的记录,研究者认为它们在14世纪阿拉伯商人将黑家鼠引入毛里求斯后就走向了灭绝。
A new subfossil ground thrush (Turdidae: Geokichla) from Mauritius, Mascarene Islands