巨型暴龙科群居可能性与物种浅析（下）阿尔伯塔龙和蛇发女妖龙
阿尔伯塔龙亚科是暴龙科中一个熟悉种群种群，其下面介绍的两种恐龙也是大家耳熟能详的物种，阿尔伯塔龙与蛇发女妖龙。 马蹄峡组的骨床－与风暴对抗的肉食者
在加拿大阿尔伯塔省南部艾伯塔省红麋河附近发现了至少有12只阿尔伯塔龙个体和多个鸭嘴龙以及其它脊椎动物组成的骨床（
由于该地区发现了另一具骨床且极易搞混，这里称它为骨床A）
，该骨床的形成可能源于洪水堆积，同时也提供了阿尔伯塔龙存在群居的可能性，骨床位于下图ABB的位置
该文通过实测骨床断面、分析地层有机纹理、沉积物等分析，进一步认可了暴雨导致洪水堆积的假说，该骨床有包括阿尔伯塔龙在内的19个不同物种的种群，其中陆生生物占种群数的74％而其余26％由鱼类、两栖类和鸟类组成，而且拥有非常丰富的微化石，这对于马啼峡组的生态研究有具相当高的科考价值。
（带＊号的表示该标本可能来自于同一个个体）该表实测了骨床内12只阿尔伯塔龙的骨骼数据，论文作者菲利普科里通过骨床里不同的阿尔伯塔龙四肢的骨骼材料数据的回归方程来计算出股骨长度例如趾骨、腓骨、肋骨等，并通过Erikson的算式来计算出骨床的个体年龄并列成生长周期表，并且用同样的方法来计算Erikson06年的描述的个体计算周期年龄
（图A与图C的x轴和y轴的数据位置都对不上，这就有点老6了😂）
＊号表示Erikson切骨个体的年龄数据，而最小股骨个体为一只“
假想”
的个体作为该表的下限数据，图A、B数据来源于Erikron所描述的19个个体，C、D则是来自骨床的数据，从该表的数据可以判断出1∽4岁的阿尔伯塔龙生长速度较快，且在之后的继续生长，到了16岁左右生长速度变慢，鉴于骨床的稀缺性，但多个个体集体在同一地点死亡未必就能证明阿尔伯塔龙的群居性，因为这些个体可能是被不断上涨的洪水或者为了躲避其它自然灾害“被迫”聚集在一起从而间接行成了骨床。 阿尔伯塔龙的物种简介
在1884年的一个夏天，在加拿大的古生物学家J.B tyrreⅠⅠ收集到了一个来自马蹄峡组的一个不完整的头骨，正是阿尔伯塔龙正模CMN5600，除此之外在1889年T.CWeston收集到了一个不完整的头骨（前颌骨，鼻骨，颞区，和颅后以外的大部分都有保存）个体为CMN5601，值得一提的是，虽然阿尔伯塔龙正模早在1884年就发现了，但建属的时间却是在1905建的，作者正是亨利奥斯本，和霸王龙建属论文的作者是同一个，在此之前，阿尔伯特龙被认为是伤龙属的。属名阿尔伯塔表示发现地区，而且在同年（1905年）阿尔伯塔成为加拿大的行政省，种名为“肉食者”除上述的两个个体之外1910年古生物学家Brown的科考队从美国自然历史博物馆出发到加拿大红鹿河谷发现了一个非常大的骨床
（不是上述骨床）骨床B
该骨床发现了至少22个个体，这让它成为了第二大的大型兽脚类骨床，仅次于CLDQ（克利夫兰劳埃德恐龙采石场 ）的恐龙骨床Erikson还通过骨床个体记算曲线成活率，除此之外1923年多伦多大学的科考团队收集到了一个无头、无颈、无尾的但保留了完整的四肢以及部分椎骨和骨盆的个体为（ROM807）是科考最大的个体之一，如下
上图为randomdinos绘制的（上新下旧）两版的807，新版本的用了化石装架为基础，形肯定是更准的，但是由于装架的关节几乎没加软骨，所以在数据上还没老版本的接近活体… 骨学特征
阿尔伯塔龙上颌骨内侧的前背突仅伸出骨头末端一小段与前颌骨的内表面接触。颌间缝合线在前四颗上颌牙齿上方沿着上颌牙槽的内表面具有三个突出的脊和沟。犁骨在这个突起的后面与腹侧表面重叠。从上颌第四颗齿上方的一点到上颌第八颗牙齿上方的眶内开窗前缘的水平，牙槽的内缘是平滑的和圆形的，以形成内鼻孔的部分边界。在这一点后面，腭骨有一条清晰的缝合线，同时外鼻孔在泪腺前尖之间收缩，这点与惧龙和特暴龙的幼年个体有些相似，但不同的是惧龙相较于阿尔伯塔龙相比，眶窝气动开口轮廓更圆，位置较低呈狭缝状，且相对于其它的暴龙科成员相比，前颌骨接触外鼻孔下方的鼻腔。上颌牙齿相对来说比恐龙的要小，后弯的更厉害，而且更小。上颌骨内最前面的眶骨窗在侧面可见，第一个眶骨窗长于高。鼻翼在泪腺之间扩张，被额部的短而宽的舌侵入两侧的后内侧。前额暴露于颅骨顶部，后弯垂直裂于眼眶上方。前额叶或者背侧不显露，或者有位于泪腺和前额叶之间的小突起。泪腺“角”在侧视呈矩形，其顶点位于骨的眶支前方；发展超过后轨道'角'。前侧眶支的前外侧缘向前腹侧弯曲。外翼的腹侧突未膨胀，有小的腹侧开口窦；骨的颈静脉突同样未膨胀。角终止于腓肠神经孔后面。主基蝶窦的腹侧开口位于颅骨中线的两侧，每个基翼突的背内侧。视神经窗不是由蝶骨前中间桥接的。，第四和第五颈椎的神经棘近等长，侧面宽平。第六颈椎较窄，但不指向背部。与恐龙相比，前腕骨往往更长更低；与本属相比，基底尾椎的体积向后缩小得更快。上颌骨孔更小，而且上颌骨和齿骨的牙齿数量更多
A为蛇发女怪龙TMP91.36.500， B为蛇发女怪龙正模NMC2120 ，C为阿尔伯塔龙TMP86.64.1 ，D为惧龙正模NMC8506， E为幼年特暴龙IVPP 4878 ，F为特暴龙GIN 100／65 ，G为霸王龙LACM23844
当然和其它暴龙一样阿尔伯塔龙具有
前颌骨背腹侧高的下嵴体、中外侧取向的前骨、融合的鼻骨、颞区被鳞四颌凸缘分开、前额叶减少，矢状脊，由顶骨形成的脊，枕骨上的舌状突起。具有大孔的深基蝶骨隐窝，腭背表面突出的肌肉窝缺失，犁骨融合并扩张为近菱形或菱形等特征，暴龙科的物种几乎都可以用以上特征鉴别，但随着学者对这么该分类群解刟学认知的提高，需要进一步的骨学研究 且身体结构相较于坎潘期地理位置偏东的亲戚阿巴拉契亚龙（Appalachiosaurus）更适合长距离奔跑，在Tamie2012的论文中运用了三个算式（Bakker、Thulborn、Alexander）来记算两者的速度，“分别用相对后肢长度（RHL）”、步幅长度、用第三趾骨的顶到股骨末端长度计算
（具体算式和原理放在动态）
由于阿巴拉契亚龙只有一个个体即正模，且被普遍认为是未成年个体，所以阿尔伯塔龙用一个肢体数据相似的个体进行对比发（Lambe 1917年发现的个体）计算结果如下
使用Alexander的方法，阿巴拉契亚龙和阿尔伯塔龙的速度没有明显的不同从步行到小跑为13km／hr、从小跑到快跑的速度为30∽31km／hr，Thulborn的方程也导致了从步行到小跑较低的过渡速度，阿巴拉契亚龙6.5km／hr，阿尔伯塔龙8km／hr，至于…bakker的算式嘛…就比较离谱了…101km／hr的阿巴拉契亚龙和122km／hr的阿尔伯塔龙可以直接上高速了😂 为了进一步对比阿巴拉契亚龙和阿尔伯塔龙在形态上的差异，需要计算两者的咬合力，这里运用了Meers的方程即食肉动物咬合力与体重的线性来模拟咬峰，
这里由于体重算式的问题，体重严重过轻，
（感兴趣的朋友可以看我之前的专栏）
但是Meers的算式则高估了线性和咬力的关系，阿尔伯塔龙结果为3.8∽4.2吨，阿巴拉契亚龙为2.9∽3.2吨，算是瞎猫碰上死耗子了…相比于阿尔伯塔龙，阿巴拉契亚龙的头骨相对更长也更窄，而且目前已知阿巴拉契亚龙的正模个体是未成年，在头骨强度、应力、扭力方面比成年个体弱得多，综合上面从速度与咬合力相比较的两种恐龙，这表示它们可能相似的猎物为食，但不同的头骨可能使它们的进食方法存在差异，考虑到阿已拉契亚龙所生活的森林环境与加速度的能力，让它更有可能成为隐藏在茂密植被下的伏击型猎手，阿尔伯塔龙生活的环境则没有那么茂密的植被，因此在追逐猎物中，它可能以30km／hr的速度奔跑。 对比头骨阿巴拉契亚龙的泪骨突更小，上颌腹颈突的底面更浅，牙齿基冠更长下颚更长但深度类似，因此应力更弱，这表明阿巴拉契亚龙相较于阿尔伯塔龙，“碎骨能力”偏弱。 肉食者的存活率
2006年Erikson等人分析了1910年Brown位于加拿大阿尔伯塔省干岛红鹿河谷的马蹄峡组骨床
（骨床B）
中的22个个体，并且同过相同的方法，用现有的化石材料推测出股骨长度，并套Erikson的算式
（动态里有，感兴趣的可以翻翻）
该骨床的个体范围在2∽10米左右，运用模拟种群的方法
“假设”
1000只阿尔伯塔龙，在对比现代动物（饥饿、疾病、意外事故、自然条件）等综合因素，阿尔伯塔龙的新生儿有超过半数活不到2岁
但是2岁以上的个体能活到性成熟的可能性不小，大部分可以活到16∽17岁，讲个冷知识，马阶一年为374天🧐用原文的6207天计算是16.6年，用365天算是17年，不同基本上结果差不多，也希望大家不要太死板，年龄在16岁以上的个体死亡率再次上升，存活曲和现在的大型哺乳类和鸟类类似，但也有可能是骨床的16岁个体占比算导致的
阿尔伯塔龙的生态学
Eric在2004年的论文中指出亚成年个体的鼻骨无法向成年个体一样承受大量的抗扭力，但未成年个体的速度更快，1970年Russell论文指出随着阿尔伯塔龙从亚成年到完全成年尺寸的增加，骶前脊柱、肋骨、肩胛骨-喙突、耻骨和坐骨的长度增加比股骨更快；颅骨、骶骨、肱骨和桡骨-尺骨以大致相同的速度生长；前肢，胫骨，跖骨和生长速度较慢。这些相对生长率似乎是相当恒定的，尽管在胫骨-踝骨组合长度的情况下，增长率相对于股骨的增长率是低的，且在生长发育的时候下颌的长度与高度的比例几乎不变引用一下currie的一张表
F为股骨，Mt为第三跖骨／股骨，T／F为胫骨／股骨
可以看出越适合奔跑的恐龙通常胫骨与第三跖骨的占比越大。 但牙齿形态不支持和下颌不支持捕猎较大的猎物如鸭嘴类，这个可能是在生长发育中的饮食倾向发生了变化即从小型猎物向角龙类与鸭嘴龙类的转变，由于未成年的下颚与牙齿和成年个体的差距太大，所以捕猎方式也有不同，下颚形态与饮食倾向是密切相关的，牙齿无法向成年个体一样轻易咬碎骨骼，未成年个体可能是通过横向摇动来肢解猎物，而不是反复撕咬。 戈尔冈龙－希腊神话中的绝美杀手
1913年夏天，加拿大地质学的脊椎动物古生物调查局由查尔斯.h.斯腾伯格带领的团队，在阿尔伯塔省红鹿河的朱迪河组发现的，发现者是他的儿子，标本正是蛇发女怪龙正模NMC 2120，标本相当完整，拥有完整的头骨、大部分脊椎、肩钾骨、乌喙骨、两条完整的后肢、肋骨、腹肋，该个体拥有详细的肢体测量数据（Russell1970并且还是科考的最大个体之一，种名Iibratus（平衡）源于蛇发女怪龙的步态非常平衡与放松。 骨学鉴别特征
鉴别特征内容大部分来自科里03年对一只很完整的小个体的描述（TMP 91.36.500）这个个体的体型只有NMC 2120、AMNH5458等大个体的一半
蛇发女怪龙的眶前窝的腹侧边缘相比于眶前窗的腹侧边缘更多的后延伸，且前颌骨的不与外鼻孔下方的鼻骨相接，几乎一半的上颌长度位于眶窗前。外表面的一个孔相对较大，朝向前方，上颌骨的后端分叉成两个突起，较低的突起位于颧骨下方。该突起的内侧表面比外侧表面延伸得更高，而颧骨位于两者之间的浅槽中。上面的突起是一个垂直的板，在颌骨的前面将两个突起分开，外面的突起覆盖上颌骨的侧面。上颌骨远端的内侧边缘到达外翼骨，鳞骨和方颧骨的关节面前后向较窄。前颌骨接触外鼻孔下方的鼻腔。上颌牙齿相对来说比恐龙的要小，后弯的更厉害，而且更小。上颌骨内最前面的眶骨窗在侧面可见，第一个眶骨窗长于高。鼻翼在泪腺之间扩张，被额部的短而宽的舌侵入两侧的后内侧。前额广泛暴露于颅骨顶部，后弯垂直裂于眼眶上方。前额叶或者背侧不显露，或者有位于泪腺和前额叶之间的小突起。泪腺“角”在侧视呈矩形，其顶点位于骨的眶支前方；发展超过后轨道'角'。前侧眶支的前外侧缘向前腹侧弯曲，穿过肩胛骨，在肩胛骨外侧形成一个囊袋。外翼的腹侧突未膨胀，有小的腹侧开口窦；骨的颈静脉突同样未膨胀。角终止于腓肠神经孔后面。 由于蛇发女怪龙属于暴龙超科中的阿尔伯塔龙亚科成员，这两个物种拥有区别于其它暴龙科的差异如泪腺角的方向、眶下突的存在、枕骨的方向、基底结节的大小、腭腹表面上的孔的数量、上颌骨牙齿的数量、肩胛骨远端的扩张、第二指骨的相对大小较为低矮的矢状脊等特征且鼻骨位置相较于其它暴龙科成员不同，在连接前颌骨位置有三个尖端，而其它的则只有两个，鼻骨的前中段等宽，而其实暴龙在鼻骨后端会变细
部分暴龙科成员的鼻骨俯视、侧视对比A为霸王龙苏，B为惧龙TMP98.48.1，C为阿尔伯塔龙TMP 2000.12.1，D为蛇发女怪龙TMP86.64.1，E为蛇发女怪龙TMP86.144.1
且不同于阿伯塔龙蛇发女怪龙的泪骨与上颌骨升突的关节在升突的内侧面向前延伸的更多，且泪骨与额骨的关节面更加垂直，前额骨在头骨的背面暴露的面积比阿尔伯塔龙大
蛇发女怪龙A与阿尔伯塔龙B的泪骨、眶后骨的俯视、侧视图对比，个体为蛇发女龙TMP 91.36.500与阿伯塔龙 TMP81.10.1
关于生态学的研究
不仅蛇发女怪龙，甚至是整个暴龙科的成员在头骨上发现的来自同类的咬痕远高过其它兽脚类，2021年弗朗索瓦也就是皇家泰勒古生物博物馆的科学家（TMP）系统分析了面部咬痕的原因，有意思的是有观点认为暴龙科面部的来自于性成熟的雄之间因择偶原因产生的内斗，这点在现存生物鳄鱼身上可以看出，而暴龙的绝大多数的咬伤仅限于软组织，弗朗索瓦统计了来自CMN、ROM、TMP、UALVP等博物馆所藏的惧龙、阿伯塔龙、蛇发、死掠等202具标本（有些是同一个个体）上的528处咬痕。
T为总数，L为左R为右Kolmogorov–Smirnov(ks)指的是左右侧之间的病变程度
弗朗索瓦等人对头骨上的损伤运用了一些专有学术名词来称呼如“牙齿撞击损伤”、“骨质损伤”、“损伤标记”等其中牙齿撞击损伤指
具有明显骨反应性/愈合的局部圆形/卵形特征(即凹坑、隆起)和线性特征(即沟纹、凸起的脊)，有些特征则不然，而“牙痕损伤”指包括所有愈合或部分愈合的牙痕损伤，而不仅仅是那些诊断牙击损伤的特征。还根据损伤的形貌和质地将损伤分为两大类，即那些被切割成粗糙边缘和/或多孔/粗糙、起皱的反应性骨的损伤。 这种伤痕可能来自多组多发性损伤被认为是由单次咬合引起的多个连续定位的牙齿的咬合造成的，如下图
红色为“切割和多孔”指较粗糙凹凸不平的切迹黄色“滋生骨病变”
并将其中72个样本中的323处伤痕“投影”到TMP91.36.500上，TMP91.36.500表示：为什么受伤的总是我😭
图1统计灰色部分表示骨侧面的病面、红色为骨内面的病变。图2统计蓝色为圆或椭圆形穿孔，红色为划痕
有意思的是在分析了那么伤痕后，发现这些伤痕主要发生在体型相似的个体之间，很少发生在体型不同的对手之间，这与在一些鸟类中进行的实验相一致，该实验表明成年雄性攻击者会避开幼体绝大多数牙击损伤显示出广泛的愈合，我们可以认为这些种内竞争通常是非致命的。引发咬脸行为的原因尚不清楚，但可能与争夺领地、资源或配偶有关。
和其它兽脚类一样，蛇发女怪龙的骨骼同样伤痕累累，正模的肋骨、腓骨、趾骨都有因骨折导致的病变，而上述的TMP91.500.36在头骨与齿骨，而最有名的病个体是来自纪录片的TCMl2001.89.1这个个体头骨、乌喙骨与肩胛骨因伤病导致的病变，最让人映像深刻的是它腓骨上的纵向骨折，这个腓骨远端会刺破皮肉，影响它的生活下图为俄国作者VK的作品
个体发育的形态差异
在去年也就是2020年，TMP的古生物学家又描述了两具幼年的蛇发女怪龙TMP2009.12.14与TMP2016.14.1并进行CT扫描，这对蛇发个体发育变化挺供了新见解。 在1970年的时候Russell运用影像学方法估计了一个刚出生的阿尔伯塔龙的大致肢体数据颅骨88 mm，骶前脊柱210 mm，骶骨70 mm，前24个尾椎骨390 mm，肩胛骨-乌喙骨63 mm，肱骨26 mm，尺骨20 mm，指骨48 mm，第二掌骨7 mm，髂骨100 mm，耻骨68 mm，坐骨54 mm，股骨周长28 mm，胫骨-踝骨140 mm，跖骨85mm，第三趾为56mm，如下图
同样由
randomdinos绘制的（上新下旧）两版的NMC2120，还是一样的问题…，小蛇发在红眶内，怕观众没看见… 上述currie表上的
“假想”
下限个体便是以此为基础的，Russell认为蛇发、阿尔伯塔龙在幼年时期，胫骨长度大于股骨，并且在该个体发育到USNM12814这个大小的时候，这时胫骨生长的速度会变化到等于股骨的生长速度。
而通过两个幼年个体头骨的研究以及其它恐龙公园组的个体，通过与先前已知的化石材料进行比较，填补了对蛇发研究的空白
通过对比2020年carr对于霸王龙生长周期的研究，他们将蛇发也区分为四个生长阶段(幼年、亚成年、青年和成年)
此图为幼年TMP2016.14.1侧视图和TMP2009.12.14腑视图与成年个体UALVP 10的对比
通过对比发现有些特征在发育过程中是不变的，如上图打箭头的部分，（1）上颌骨与鼻侧连接面，（2）泪骨底部，（5）眶后骨后端的形态（6）鼻骨前端（7）眶后骨与额骨接触面（8）颧骨上枝（9）泪骨角的角度
而从幼年发育到成体的变化主要体现在上颌骨前腹角角度的变化、鼻骨、眼眶、额骨齿骨等位置 幼年等征包括头骨长度小于55厘米并缺乏颅骨装饰的物(圆形泪腺角突，缺乏眶后角突)，小齿形ziphodon齿列，和圆形眼眶。
亚成体生长类别包括头骨长度在55cm∽77cm左右并表现出:不连续的颅面装饰(包括突出的鼻上颌前支上的浅中线鼻嵴、顶端泪腺角突和突起的眶后角突)，膨胀的泪腺背杆，后眶上有一个突出的眶下突，后眶的背侧缘因在方鼻接触的前端有一个浅凹口而凹陷，额骨眶槽的中外侧取向导致额骨几乎从眶缘消失。
青年个体生长类别包括头骨长度在70和80厘米并且表现出:宽的眶后腹支。
成体特征包括颅骨长度大于80 cm的标本并表现出:鼻前乳头支上的中线嵴减少或缺失，上颌骨、鼻骨、泪骨、颧骨和眶后骨上的皮下表面高度褶皱，泪腺的深外侧板延伸至前支的腹侧缘，从侧视隐藏了远端气孔鼓室窦膨胀的前凸和枕骨旁突的侧面。
蛇发女怪龙与“渗了矮子”的霸王龙生长周期图对比，用03年的苏被压扁的头骨长度来压成年霸王龙头骨长度…这双标玩的够6…
公交车🚌的“待遇”
蛇发女怪龙在分类上也是“一波三折”暴龙科甚至非暴龙科成员似乎是有了什么共识将蛇发当作谁都能上的“分类公交车”
一张颇为讽刺的图，出自1946年对矮子正模CMNH 7541最初的描述，当初便认为蛇发女怪龙的一种，而好笑的是此图中最大的“蛇发”其实是惧龙AMNH5434，因为惧龙于1970年被Russell从蛇发中分出，但就在同一年Russell将第一个发现的虐龙股骨OMNH10301分到了蛇发的属下😂
不止是虐龙，同样不是暴龙科的成员阿巴拉契亚龙在最初的1917年被Lambe 发现的时候也认为是蛇发女怪龙…
甚至是亚洲的亲戚也没有“放过它”在Maleev1955年将特暴龙的一些个体分到了蛇发女怪龙属下😂。 迎接补充与纠错
参考文献 （1）tratigraphy,sedimentology,andtaphonomyoftheAlbertosaurusbonebed(upperHorseshoeCanyonFormation;Maastrichtian),southernAlberta,Canada （2）A taxonomic assessment of the type series of Albertosaurus sarcophagus and the identity of Tyrannosauridae (Dinosauria,Coelurosauria)in the Albertosaurus bonebed from the Horseshoe Canyon Formation(Campanian–Maastrichtian,LateCretaceous （3）Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada （4）Comparison of the Functional Morphology of Appalachiosaurus and Albertosaurus （5）Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology （6）possible evidence of gregarious behavior in tyrannosaurids （7）Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada （8）On the Fore-limb of a Carnivorous Dinosaur from the Belly-River Formation of Alberta, and a New Genus of Ceratopsia from the Same Horizon, with Remarks on the Integument of Some Cretaceous Herbivorous Dinosaurus （9）Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs Implications for cranialstrength and feeding mechanics （10）Observations on Paleospecies Determination,WithAdditional DataonTyrannosaurus Including Its Highly Divergent Species Specific Supraorbital Display Ornaments That GiveT.rex a New and Unique Life Appearance （11）Intraspecifc facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexualmaturity and evoluti onof bird-like intersexual display （12）Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity （13）Two exceptionally preserved juvenilespecimens of Gorgosauruslibratus(Tyrannosauridae,Albertosaurinae) provide new insight into thetiming of ontogeneti cchanges in tyrannosaurids （14）New carnivorous dinosaur from the Lance formation of Montana （15）New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia （16）A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama.
