简介

       印度眼镜蛇(Naja Naja)，通常也被称为亚洲眼镜蛇或经典眼镜蛇(Spectacled Cobra)，是眼镜蛇的一种，是眼镜蛇科的毒蛇。该物种原产于印度次大陆，是造成印度最多蛇伤病例的“四大天王”之一。

       印度眼镜蛇在印度神话和文化中很受尊敬，经常和耍蛇人在一起。它是受印度野生动物保护法(1972年)保护的物种。

本地称呼

        印度眼镜蛇在南亚很常见，由许多源自梵语Nāga(नाग)根源的当地名称来指代。

Phetigom(ফেতিগোম，阿萨姆语)

Gokhra(গোখরো，孟加拉语)

Naag(नाग，印地语)

Fetaar(फेटार，阿瓦迪)

Gehuan(गेहुंअन，马加希和博杰普尔)

Domi(डोमी，恰蒂斯加尔希)

Naag(નાગ，古吉拉特语)

Nagara Haavu(ನಾಗರ ಹಾವು，在卡纳达语)

Moorkkan(മൂര്‍ഖന്‍，马拉雅拉姆语)

Naag(नाग，马拉地语)

Gokhara Saapa(ଗୋଖର ସାପ)或Naaga Saapa(ନାଗ ସାପ)(奥迪亚)

Naya(නයා)或Nagaya(නාගයා)(僧伽罗语)

Nalla pambu(நல்ல பாம்பு)或Nagapambu(நாகப்பாம்பு)(泰米尔语)

నాగు పాము (Nagu Paamu，泰卢固语)

Saanp(سانپ سانپ，乌尔都语)

特征

        印度眼镜蛇是一种中等大小、体重较重的物种。这种眼镜蛇可以很容易地通过其相对较大且令人印象深刻的兜帽来识别，当受到威胁时它会膨胀。

       许多印度眼镜蛇都有兜帽标记。这个兜帽标记位于印度眼镜蛇兜帽的后部(背面)。当兜帽标记存在时，它让人联想到眼镜的形象。

       印度眼镜蛇有一个椭圆形的头部，下陷，与颈部有非常轻微的区别。鼻子短而圆，鼻孔大。眼睛中等大小，瞳孔圆形。大多数成年标本的长度为1至1.5米(3.3至4.9英尺)。一些标本，特别是来自斯里兰卡的，可以长到2.1到2.2米(6.9到7.2英尺)长，但这是相对罕见的。

        印度眼镜蛇的颜色和图案变化很大。该物种的腹侧鳞片或底面颜色可以是灰色、黄色、棕褐色、棕色、红色或黑色。印度眼镜蛇的背部鳞片可能有兜帽标记或彩色图案。最常见的可见模式是在第20至25腹侧的水平有一个后凸光带。盐和胡椒斑点，特别是在成年标本中，可以在背部鳞片上看到。

        在斯里兰卡发现的标本，可能在背部显示不明确的带。在其地理分布范围的西北部(巴基斯坦南部和印度西北部)的标本中经常观察到个体发生的颜色变化。在巴基斯坦南部，幼年标本可能是灰色的，可能有也可能没有兜帽标记。另一方面，成体通常是均匀的黑色(黑色)，而下部，喉咙以外的区域，通常是浅色的。

分布

        印度眼镜蛇原产于印度次大陆，在印度、巴基斯坦、斯里兰卡、孟加拉国和尼泊尔南部都能找到。在印度，它可能出现在阿萨姆邦，也可能不会发生在克什米尔的一些地区，它不会发生在海拔超过2000米(6600英尺)的高海拔地区和极端沙漠地区。在巴基斯坦，俾路支省的大部分地区、开伯尔-普赫图赫瓦省的部分地区、其他地方的沙漠地区和北部地区都没有这种疾病。最西部的记录来自巴基斯坦俾路支省的Duki，而最东风的记录来自孟加拉国的Tangail地区。由于该物种已在吉德拉尔山谷的德罗什观察到，它也可能出现在阿富汗最东部的喀布尔河谷。在不丹至少有一份关于这种物种的报告。

        印度眼镜蛇在其地理范围内的栖息地范围很广。它可以在茂密或开阔的森林，平原，农田(稻田，小麦作物)，岩石地形，湿地中发现，甚至可以在人口稠密的城市地区发现，如村庄和城市郊区，从海平面到海拔2000米(6600英尺)。这一种在真正的沙漠地区不存在。印度眼镜蛇常在水边出没。首选的藏身地点是堤岸的洞、树洞、白蚁丘、岩石堆和小型哺乳动物的洞穴。

       印度眼镜蛇的主要猎物是黑家鼠(Rattus Rattus)，尽管它也吃其他啮齿动物、两栖动物、鸟类、蜥蜴，甚至其他蛇。

繁殖

       印度眼镜蛇是卵生的，在4月到7月之间产卵。雌蛇通常在老鼠洞或白蚁丘中产下10至30个卵，卵在48至69天后孵化。幼蛇的体长在20到30厘米(8到12英寸)之间，从出生起就独立了，有功能齐全的毒腺。

毒液

       与中南半岛射毒眼镜蛇/泰国眼镜蛇不同，印度眼镜蛇不会喷毒。印度眼镜蛇的毒液主要含有强大的突触后神经毒素和心脏毒素。毒液作用于神经的突触间隙，从而麻痹肌肉，严重的咬伤会导致呼吸衰竭或心脏骤停。毒液成分包括酶，如透明质酸酶，导致溶解和增加毒液的传播。被咬后15分钟至2小时内会出现中毒症状。

       在小鼠中，经皮下注射(SC)的首选LD50值估计为0.56mg/kg。然而，该物种的效力范围很广，从0.22mg/kg(巴基斯坦的N. naja karachiensis)到0.84 mg/kg(印度)不等。Minton(1974)报告了印度西北部标本的值为0.29mg/kg SC，以及每次咬伤的平均毒液产量在170至250 mg(干重)之间。在另一项研究中，平均毒液产量为169毫克，最大产量为610毫克(两者都是挤毒取毒的干重)。虽然它会导致许多人被咬，但如果给予适当的医疗和抗蛇毒血清，只有一小部分人是致命的。未经治疗的咬伤受害者的死亡率可能因情况而异，这取决于所涉及的个人提供的毒液数量。根据一项研究，死亡率约为20-30%，但在另一项涉及得到及时治疗的受害者的研究中，死亡率仅为9%。在孟加拉国，它是大多数蛇咬伤病例的罪魁祸首。

      在印度，眼镜蛇的毒液被用作一种滥用物质，在一些案例中，耍蛇人因提供蛇咬伤而获得报酬。虽然这种做法现在被认为是过时的，但这种滥用的症状包括意识丧失、欣快感和镇静。

       截至2016年11月，哥斯达黎加Clodomiro Picado研究所正在开发一种抗蛇毒血清，临床试验阶段在斯里兰卡进行。

中毒及临床表现

       印度眼镜蛇(N. naja)全身中毒的最早临床表现为嗜睡，60%的病例在中毒后30分钟(严重咬伤)至咬伤后3小时开始出现嗜睡。1 - 4小时后出现睁眼、说话、张嘴、活动嘴唇和吞咽困难。所有病例均在咬伤后1.6 - 6小时出现上睑下垂。全身无力通常是最后出现的症状，严重者接着是肌肉麻痹。3例出现呼吸麻痹，给予人工呼吸；2人痊愈，1人死亡。死亡病例在到达医院前约10分钟出现呼吸麻痹，患者昏迷；立即行气管切开术和人工呼吸，并静脉注射抗蛇毒血清。患者存活8天，最终死亡。全身性中毒的显著特征是由于神经毒素在肌神经连接处的快速作用而导致肌肉瘫痪。严重者可在3 - 4小时内出现呼吸麻痹。

       印度眼镜蛇咬伤在印度、巴基斯坦、斯里兰卡的许多地方以及南亚的整个活动范围都很常见。在过去的一个世纪里，数以百计的个案报告发表在书籍和期刊上。然而，令人惊讶的是，没有对已证实被印度眼镜蛇咬伤的患者进行和报告大型前瞻性研究。在一项关于印度蛇伤的调查中，91.4%的病例是被一种身份不明的蛇咬伤的。在已确定的6.1%的咬人毒蛇中，40%是印度眼镜蛇。与中亚眼镜蛇咬伤一样，患者可能表现为全身神经毒性中毒或局部神经毒性中毒，或两者兼而有之，尽管中亚眼镜蛇咬伤会更快地产生明显的中毒症状，并且在中亚眼镜蛇叮咬的患者中更常见明显的神经毒性(严重的弛缓性麻痹)。

        在巴基斯坦西北部，一名妇女被印度眼镜蛇咬伤后出现了明显的神经毒性，并在中毒后近50分钟前往最近医院的途中死亡(中毒后45-50分钟死亡)。

       全身性中毒的显著特征是由于神经毒素在肌神经连接处的快速作用而导致肌肉瘫痪。严重者可在3 - 4小时内出现呼吸麻痹。困倦是第一症状，但由于它是一种主观症状，因此很难评估。所有病例均在咬伤后1.5 ~ 6小时出现上睑下垂。由于上睑下垂很容易被发现，因此它是早期诊断眼镜蛇咬伤引起的全身中毒的一个有价值的临床体征。烦躁不安、呼吸不规律和精神错乱通常出现在呼吸麻痹之前，这表明它们是即将发生的呼吸衰竭的重要早期临床症状。临床医生认识到呼吸衰竭的早期症状是很重要的。有全身中毒迹象的病例需要抗蛇毒血清。如果咬伤后过了几个小时，抗蛇毒血清可能不太成功。一般来说，100毫升的抗蛇毒血清应在前30分钟给予。如果在1小时内没有明显的临床改善，应重复给药。气管切开术和人工呼吸在呼吸衰竭的情况下是必不可少的。坏死是局部溃疡的显著特征。大多数患者是在稻田工作时被脚咬伤的。作者建议在工作时穿鞋或靴子，被蛇咬伤的人在咬伤处扎紧绷带，并前往最近的保健中心或医院。

基因组

       先前的细胞遗传学分析显示，印度眼镜蛇具有38条染色体的二倍体核型，包括7对大染色体、11对微染色体和1对性染色体(♀：ZW，♂：ZZ)。利用新一代测序技术和新兴基因组技术，科学家于2020年发布了一个全新的高质量北方蓟参考基因组。估计该单倍体基因组大小为1.79 Gb，其中重复含量为43.22%，GC含量为40.46%。具体来说，大染色体占基因组的88%，GC含量为39.8%，而微染色体仅占基因组的12%，GC含量为43.5%。

        印度眼镜蛇和大草原响尾蛇(Prairie Rattlesnake，Crotalus virides)基因组的同质性分析显示，在宏观、微观和性染色体中存在较大的同质块。这项研究允许观察染色体融合和裂变事件，这与这些物种之间染色体数目的差异是一致的。例如，印度眼镜蛇的4号染色体与响尾蛇基因组的3号和5号染色体共享同一区域，这表明可能存在融合事件。此外，印度眼镜蛇的5号和6号染色体与响尾蛇的4号染色体是同源的，这表明这些染色体之间可能发生了融合事件。

       另一方面，通过对印度眼镜蛇与其他爬行动物和鸟类基因组的全基因组同质性比较，发现这些物种的宏观、微观和性染色体之间存在较大的同质区，这表明爬行动物和鸟类基因组之间的染色体组织变化与它们的进化轨迹一致。

基因转录与毒液研究

        利用来自眼镜蛇不同组织的蛋白质同源性信息和表达数据，从该基因组中预测了23248个蛋白质编码基因，31447个转录本和31036个蛋白质，其中包括选择性剪接产物。这些预测蛋白中85%含有启动和停止密码子，12%含有n端分泌信号序列，这是毒腺分泌毒素的重要特征。

        印度眼镜蛇基因组基因预测和注释的进一步研究鉴定出33个蛋白质家族的139个毒素基因。其中包括三指毒素(3FTxs)、蛇毒金属蛋白酶(SVMP)、富含半胱氨酸的分泌性毒液蛋白和其他毒素，包括利钠肽、c型凝集素、蛇毒丝氨酸蛋白酶(SVSP)、库尼茨丝氨酸蛋白酶和毒液补体激活基因家族、I组磷脂酶A2 (PLA2)和一种眼镜蛇毒液因子(CVF)基因。印度眼镜蛇的这些主要毒素基因家族大多存在于蛇的大染色体中，这与响尾蛇的微染色体不同，这表明它们在毒液进化上存在差异。此外，通过对印度眼镜蛇和大草原响尾蛇(Crotalus virides)蛇毒腺基因的比较，鉴定出印度眼镜蛇特有的15个毒素基因家族，其中包括抗菌肽和磷脂酶b样毒素。

        对印度眼镜蛇14种不同组织的转录组学数据进行分析，鉴定出19426个表达基因。在这些基因中，有12346个属于毒腺转录组，其中包括来自33个毒素基因家族的139个基因。此外，差异表达分析显示，来自15个不同毒素基因家族的109个基因在毒腺中显著上调(倍数变化> 2)，其中19个基因仅在该腺体中表达。

        这19种毒液特异性毒素(VSTs)编码核心效应毒素蛋白，包括9种三指毒素(其中6种为神经毒素、1种细胞毒素、1种心脏毒素和1种毒蕈碱毒素)、6种蛇毒金属蛋白酶、1种神经生长因子、2种毒液库尼茨丝氨酸蛋白酶和1种富含半胱氨酸的分泌性毒液蛋白。除了这些VST外，其他辅助毒液蛋白(AVPs)也被发现在蛇毒腺中高表达，如：眼镜蛇毒液因子(CVF)、凝血因子、蛋白二硫异构酶、利钠肽、透明质酸酶、磷脂酶、l -氨基酸氧化酶(LAAO)、血管内皮生长因子(VEGF)和5'核苷酸酶。

        这些转录组学数据以及高质量印度眼镜蛇基因组提供的信息表明，这些VSTs与AVP一起构成了这种毒蛇的核心毒性效应成分，它们会导致肌肉麻痹、心血管功能障碍、恶心、视力模糊和蛇咬后出血。

        鉴定这些编码印度眼镜蛇毒液核心毒性效应成分的基因，可能有助于开发基于VST蛋白中和抗体的重组抗蛇毒血清。

印度文化

      在印度有许多关于眼镜蛇的神话，包括它们与鼠蛇(一种游蛇科的无毒蛇)杂交。

      拉迪亚德·吉卜林(Rudyard Kipling)的短篇小说《Rikki-Tikki-Tavi》讲述了一对名为Nag和Nagaina的印度眼镜蛇，分别是印度语中雄蛇和雌蛇的意思。

        印度眼镜蛇既受人尊敬又令人恐惧，甚至在印度神话中作为强大的神也占有一席之地。印度教湿婆神(Shiva)经常被描绘成脖子上缠绕着一条名叫瓦苏基的眼镜蛇，象征着他对“玛雅”或世界幻觉的掌握。毗湿奴(Vishnu)通常被描绘成斜倚在阿迪什沙(Adishesha)蜷曲的身体上，阿迪什沙是卓越的蛇，一个有着多个眼镜蛇头的巨大蛇神。在印度的Nag Panchami节和Nagula Chavithi节期间，眼镜蛇也受到崇拜。当被人类杀死时，印度教徒通常用牛奶和酥油和一块布将其火化。

        印度眼镜蛇的名气来自于它在耍蛇人中的受欢迎程度。眼镜蛇戏剧性的威胁姿态构成了一个独特的奇观，因为它似乎随着耍蛇人的长笛的曲调摇摆。在印度的许多地方，只有在Nag Panchami或Naagula Chavithi节期间，耍蛇人将眼镜蛇放在柳条篮子里是一种常见的景象。眼镜蛇听不见耍蛇人的笛子，但它会跟随移动的笛子的视觉线索，并能感觉到耍蛇人敲击地面的震动。有时，为了安全起见，眼镜蛇要么是去除毒腺的，要么毒液在耍蛇人的行为之前已经被挤出来了。然后，耍蛇人可能会以很高的价格出售这种毒液。在过去，印度耍蛇人还表演过眼镜蛇和猫鼬。这些血淋淋的打斗节目通常会杀死蛇，现在是非法的。

        印度眼镜蛇通常是印度某些古代王公邦的官方标志中的纹章元素，如瓜里奥尔、科尔哈布尔、帕尔拉哈拉、贡达尔、凯拉加尔和卡拉汉迪等。

会喷射毒液的蛇

非洲：

唾蛇(Hemachatus haemachatus)

阿氏射毒眼镜蛇(Naja ashei)

西非射毒眼镜蛇/马里眼镜蛇(Naja katiensis)

莫桑比克射毒眼镜蛇(Naja mossambica)

斑马射毒眼镜蛇(Naja nigricincta)

黑颈射毒眼镜蛇(Naja nigricollis)

环纹射毒眼镜蛇(Naja nigricincta woodi)

黑颈射毒眼镜蛇(Naja crawshayi)

努比亚射毒眼镜蛇(Naja nubiae)

红颈射毒眼镜蛇(Naja pallida)

亚洲：

舟山眼镜蛇(Naja atra)

孟加拉眼镜蛇(Naja kaouthia)

安达曼眼镜蛇(Naja sagittifera)

缅甸眼镜蛇(Naja mandalayensis)

菲律宾眼镜蛇(Naja philippinensis)

萨马眼镜蛇/萨玛眼镜蛇(Naja samarensis)

中南半岛射毒眼镜蛇/泰国眼镜蛇(Naja siamensis)

爪哇射毒眼镜蛇(Naja sputatrix)

苏门答腊射毒眼镜蛇(Naja sumatrana)

巴拉望射毒眼镜蛇(Naja miolepis)