13 元古宙-成铁纪：氧化磷酸化

        自太古宙时期，光合作用诞生以来。由希尔反应所放出的氧气就在不断蚕食着大气中的还原性气体，以及海洋中的还原性离子诸如亚铁离子。到成铁纪中叶的2400Ma，氧气已经出现在了大气之中。

        众所周知，氧元素是元素周期表中氧化性第二强的元素，仅次于氟，因此，还原性的生物结构就很容易遭受氧化而变性。这时，生物们必须想尽办法与这样一尊“死神”所共存了。

        解铃还须系铃人，消耗掉氧气的最好办法就是再将它们变成水。但是，直接把生物合成出来的还原氢NADH和氧气硬塞到一块，在电子转移的过程中会一次性释放大量能量，它们不仅难以利用，而且还容易剧烈产热。所以：一些细菌在自己的质膜上摆下了几个蛋白质复合体，将电子一步步从NADH运送到氧气上，并以此来逐步利用氧化还原时所释放的能量。

        利用这个被称为“呼吸链”的系统，细菌们得以将NADH中较大份的能量转化为一小份一小份的质子动力势（PMF，见第八章）。再利用这些质子的能量，利用化学渗透与ATP合酶偶联起来，高效快速的产生细胞能够利用的能量——ATP。于是，一种全新的驱动ATP合成的方式出现了，这就是氧化磷酸化（Oxidative Phosphorylation，OxP）。

        ATP合酶（ATP synthase）是一个相当奇怪的酶：它是一个通过旋转方式完成催化的蛋白质。在ATP合酶的F1亚基-β亚基中，存在一个完全疏水的环境，在这里，ADP和磷酸根Pi可以毫无顾忌的直接化合产生ATP。而质子动力势所转化的能量会再经由Fo亚基后让其中的一部分（γ亚基）发生转动，把β亚基上生成的ATP释放出来。这种催化机制被称为“结合变构”。

        “结合变构”学说认为β亚基有三种构象，分别是紧密构象（tight conformation），松散构象（loose conformation）与开放构象（open conformation）。当γ亚基在“定子”中间旋转之时，β亚基的三种构象会发生转变，从而将ATP一个个的释放出来。经理论推导，每3个质子流过Fo亚基，就能生成1分子ATP；但是我们知道，ADP具有两个磷酸基团，带3个负电荷，而ATP的三个磷酸基团带4个负电荷，这样又会有一个质子的消耗。因此，修正后的理论是每四个质子就可以产生一分子ATP。

        氧化磷酸化的驱动需要大量的NADH，也就是高中必修一教材上所说的[H]。于是，有些细菌将自己用来固定CO2的反应逆过来，在消耗有机物的同时产生大量的NADH。同时，这些反应的众多中间产物又能够作为细胞内部各种反应的原料，以一个代谢枢纽的方式链接起糖类，脂质，氨基酸甚至是卟啉。于是，生物演化史上最重要的一个代谢途径就此诞生。如今，它被称为三羧酸循环（the Tricarbolixylic Acid cycle，TCA cycle），或柠檬酸循环（the Citric Acid cycle），或者以发现者命名为克雷布斯循环（克氏循环，Krebs cycle）。发现者克雷布斯（Hans Krebs）因此获得1958年诺贝尔奖。

        不过，单单是限制氧气还不够，细菌们需要一种将被氧化的细胞结构重新还原的方式。这是因为在氧气很容易得到一份电子生成氧化性极强的超氧阴离子O₂⁻，这种自由基（free radical）对细胞造成氧化是致命的，因为它极其不稳定，很容易破坏生物大分子以及生物膜结构。不过，一些细菌之所以能够成为好氧菌，就是因为它们演化出一种特殊的蛋白质——超氧化物歧化酶（SOD），它可以把剧毒的O₂⁻转化为低毒的H₂O₂，再利用过氧化氢酶（Catalase，CAT）将它转化为氧气和水（这个反应课本上有的对吧）。

        氧化磷酸化与SOD就像是新世界的版本答案，细菌在获得它的那一刻，似乎就注定了它们终将超越古菌，成为地球新的主宰了。它们也根据对氧气的耐受性不同，被分成专性好氧菌（obligate aerobes），兼性厌/好氧菌（facultative (an)aerobes），微好氧菌（microaerophilic bacteria），耐氧菌（aerotolerant anaerobes）与厌氧菌（anaerobes）五大类。

        但是，在氧气大肆屠戮着厌氧古菌的同时，气温也一步步的下降。终于，地球历史上持续时间最长，影响最严重的大冰期——休伦冰河期（Huronian glaciation）到来了。

（本文由炽魂执笔）