位于智利最南端的巴塔哥尼亚美洲狮饮食生态学

通过分析1982年至1988年在405头美洲狮粪便中发现的590种猎物的季节性变化，研究了智利托雷斯-德尔-佩恩国家公园中巴塔哥尼亚美洲狮的饮食生态.

通过分析1982年至1988年在405只美洲狮粪便中发现的590种猎物的季节性和年度性变化，研究了巴塔哥尼亚美洲狮的摄食生态,哺乳动物物种占粪便中所有猎物的92%。欧洲野兔（Lepus capensis）被捕食的脊椎动物中最多的，占粪便中发现的物品的50%。原鸵（Lama guanicoe）占猎物的32%，占美洲狮所消耗的总生物量的47%,从1982年到1988年，美洲狮粪便中原驼的比例增加了，原驼在美洲狮粪便中的比例从9%增加到几乎占总猎物的30%，与此同时，原驼的数量也从670头增加到1300头，在美洲狮的食物中发现的唯一牲畜物种是绵羊（Ovis aries），占粪便中发现的猎物总数的5%。小型和中型猎物可能是在大型猎物较少的地区，可能是重要的替代猎物.

美洲狮是美洲大陆上活动范围最广的陆生哺乳动物，从麦哲伦海峡到加拿大育空地区，覆盖纬度超过100度。从它的广泛分布可以预料到，美洲狮居住在动物的栖息地，吃各种各样的猎物,Goldman(1946)、Young(1946)、Dixon(1982)、Anderson(1983)和Currier(1983)对北美温带和亚热带地区美洲狮饮食的文献进行了综述。然而，在新热带地区，对美洲狮的研究却少得多(Iriarte eta 1991）.

虽然关于智利美洲狮的许多资料都是传闻(Prichard 1902, Osgood 1943, Rousse 1953, Miller & Rottmann 1976)，但最近的研究表明，美洲狮是智利几种物种的主要捕食者，包括智利巴鹿(pudu pudu, Courtin eta 1980),原驼(Lama guanicoe, Wilson 1984), 智利马驼鹿（Hippocamelus bisulcus）,高地鹅(Chloephaga picta),小美洲鸵(Pterocnemia pennata), 和牲畜(Courtin et al. 1980, yanez et a 1986).在智利，人们对美洲狮的饮食生态只了解最基本的方面，而美洲狮的饮食与猎物的可获得性、分布、年龄和性别比例之间的关系知之甚少。Yanez et (1986)利用1983 - 1984年在托雷斯潘恩和周围牧羊场收集的粪便对美洲狮的饮食习惯进行了研究，但结果仅与绵羊的分布差异有关。我们研究的目标之一是通过检查美洲狮不同年份的饮食习惯来扩展这一早期研究。

由于原驼（guanaco）是一种常见的猎物，原驼的数量越来越多，智利南部部分地区的美洲狮的饮食习惯可能在过去10年发生了变化。另一个目标是估计美洲狮饮食的季节变化，并确定美洲狮捕食猎物的数量是否与猎物的可获得性成比例。托雷斯潘恩是进行这项研究的理想地点，因为美洲狮密度高，而且相对开阔的地形有利于估计猎物的可获得性.

研究区域：这项研究是在智利第12行政区的Torres del Paine国家公园(51°3’s, 720SS’w)进行的(图1)。24万公顷的公园从巴塔哥尼亚的沙漠草原向西延伸，穿过安第斯山脉东部山麓，到冰川山脉和大陆冰原。海拔从100米到3000米不等。500 m以下是由南美南部潘帕草原组成的草原生物群落(Texera 1973; Pisano 1973, 1974; Ortega & Franklin 1988; Johnson & Franklin 1991).

我们根据野生动物的气候和生态将数据分成3个月的时间段。冬季(6 - 8月)，干燥，少风，相对寒冷(7月平均日温度为0.2°C)。夏季(12月至2月)多风多雨，相对温暖(1月平均日气温为12.6°C)(公园总部1985年至1987年的气温记录),春天和秋天是天气方面的中间季节.

智利南部巴塔哥尼亚的这一地区有着丰富的哺乳动物物种多样性(Johnson et al. 1990)。大型本地猎物种类为原驼(平均成年体重为120 kg)、高原鹅(3.7 kg)和小瑞亚鹅(16 kg) (Miller and Rottmann 1976;Raedecke 1979)。引入的猎物种类为绵羊(44 kg)、小牛(80 kg)、马(250 kg)和欧洲野兔(3.4 kg)。其他潜在的猎物包括乔氏虎猫(Felis geoffroyi, 4.5 kg)、山狐(Pseudalopex culpaeus, 7.5 kg)、灰狐(P. griseus, 4.5 kg)和巴塔戈尼亚獾臭鼬(Conepatus humboldti, 3.5 kg) (Fuller et al. 1987, W.E. Johnson),几种本地的蟋蟀类啮齿动物也是潜在的次要猎物(见Iriarte eta 1990).

这项研究是在两个相邻的地区进行的，它们的原驼密度不同(图1)。高原驼密度的区域(9500公顷)包含了公园的大部分原驼。这是一个开阔的地形，在公园的边界上有一个1000公顷的大牧羊场。低密度地区(1万ha)植被覆盖较密集，与两个牧羊场相邻，并包括一个牧牛场的部分区域.

方法：1982 ~ 1983年随机采集粪便63份，1985 ~ 1988年随机采集粪便342份(1985年103份、1986年86份、1987年62份、1988年81份)。记录每种粪便的估计年龄、位置、日期和大小;沉积以来的时间是通过与已知年龄的比较估计的。我们确信收集到的粪便来自美洲狮。唯一可能的错误识别是山狐的粪便，明显更小，更扭曲，颜色更深，和小鸵鸟，只含有植物物质(主要是草)。因为美洲狮在研究区域的运动模式和他们的平均活动范围很小(平均= 6900公顷，W.E. Johnson, unpubl)，我们假设大多数粪便包含在同一区域内被杀死的猎物.

1982年、1983年、1985年和1986年收集的粪便经过冲洗、筛选，采用点框分析法(Johnson & Hansen 1977)进行内容鉴定。对1987年和1988年采集的粪便进行风干，分离主要成分(Ackerman eta/。1984)。将坚硬的部分(骨头、牙齿、指甲、毛发和羽毛)与参考标本进行比较，以确定哺乳动物的物种水平和鸟类的科研水平。在研究区域的季节、年份和区域之间进行比较时，采用数值发生百分比(被捕食类群被发现的次数占总数的百分比)。使用出现频率(在总粪便中发现物品的百分比)来计算消耗的相对生物量和消耗的相对个体数量(Ackermann et a/。1984)

对于大型食肉动物，如狼(Canis lupus)，可在野外收集的固体粪便的数量与猎物的大小呈负相关(Floyd et a/。和美洲狮.因此，我们计算了相对生物质消耗百分比和相对猎物数量由美洲狮消耗Ackerman等。(1984)。方程C = 1.98 + 0.035W，其中C为修正因子，W为平均猎物体重，修正了粪便中大型猎物代表性不足的情况。根据美洲狮食料中脊椎动物猎物的几何平均重量(MWVP)估算美洲狮吃掉的脊椎动物猎物的平均生物量(Jaksic & Braker 1983).

通过比较已知年龄(n = 307)的粪便，研究了饮食的季节性变化。通过比较每年9月1日至8月31日的粪便来确定每年的变化。各季节的粪便比例在年份之间存在差异，但由于季节间饲粮差异不显著(x 2 = 16.2, df = 12, P = 0.18)，因此我们没有调整数据以确保季节的平均代表。我们使用卡方分析来测试猎物频率分布的差异，将猎物分类为绵羊、原驼、欧洲野兔、鸟类或其他,当在研究区域的两个部分之间进行测试时，我们将每个猎物类别的个体Chisquare值与Bonferroni比较进行了比较，以检查项目的影响(Johnson & Wichern 1982: 197)。个体卡方得分P < 0.01 (α = 0.05/no.;)被认为是重要的.

为了比较美洲狮的食性和猎物的丰度，对1987年6月至1988年7月在高密度地区的原驼、欧洲野兔、鸟类、食肉动物和绵羊的密度进行了估算。原驼沿着5条8至12公里的路线被统计。我们假设这些是总数，因为开阔的地形和原驼对人的习惯。对来自8次普查的成年、一岁和幼年驼鸟的数量进行平均，并乘以每个年龄段的平均体重，以估计总可用原驼生物量。原驼成体体重120 kg，幼龄80 kg，幼龄30 kg (Raedecke 1979, Defosse eta/。1981).

从1987年6月到1988年5月，在四个随机采样的1.5公里样带上估计了欧洲野兔密度。月数据结合使用Program TRANSECT (Burnham et a/。1980)。欧洲野兔的平均体重是根据在邻近牧场射杀的109只野兔估算出来的。绵羊密度从邻近的牧场获得。通过对64个季节性、半永久性和永久性池塘和湖泊中的16个池塘和湖泊进行每月总数量的统计，估计了，鸭科、鸊鷉科、红鹳科、秧鸡科水鸟的最小数量(Garay 1991).按月调查的平均数计算出全年的估计数字。小美洲鸵的最小数量是根据该物种普查期间的平均数量确定的.

利用遥测数据估算了灰狐、赤狐和巴塔哥尼亚猪鼻臭鼬的密度。我们通过将每个物种使用的研究区域的部分除以其平均家域大小(通过无线电遥测重新定位得到)，并假设每个家域有两只狐狸(W .E. Johnson, unpubl. data),

根据Fuller等人(1987年)和Johnson等人(1988年)在研究区域西端的结果，我们推算出了1.6平方公里的臭鼬密度。1985 ~ 1988年在原驼高密度区采集了99只可识别猎物的美洲狮粪便，分析了美洲狮对该物种的捕食行为，因为啮齿类动物在美洲狮的饮食中只占很小的一部分，所以在这个比较中没有使用它们.

通过比较两个区域的粪便含量和各区域可获得的原驼和欧洲野兔的相对密度，研究了猎物可获得性的差异对猎物选择的影响。利用程序TRANSECT (Burnham et al. 1980)，从6条共计9公里的随机样线中估计低原驼密度区域的野兔密度。1987年10月和1988年3月沿两条14公里的路线进行了两次人口普查，确定了原驼的密度.

结果：在6年的研究中，在405只美洲狮的粪便中发现了590个单独的猎物(表1)。按数量计算，哺乳动物占92%，鸟类占8%

． 欧洲野兔占猎物的50%，原驼占23%，羊占5%。粪便中最常见的鸟类残骸是研究区最大和最丰富的两种鸟类，高地鹅(5%)和小美洲鸵(1%)。在3个粪便中发现了美洲狮的毛发，但没有发现美洲狮的骨头，因此被认为是整理的结果。植物和岩石物质分别存在于6%和1%的美洲狮粪便中.原驼贡献了美洲狮消耗总生物量47%，欧洲野兔占美洲狮消耗总生物量的40%(表2)。小型啮齿动物占比< 3%,在所有被捕食的脊椎动物中，只有0.03%的生物量.

不同季节被食种类数量差异不显著(x 2 = 16.2, df = 12, P = 0.18)。然而，年份之间存在显著差异(x2 = 38.3, df = 16, P = 0.001)。美洲狮粪便中原驼的出现频率从1982年的9%上升到1988年的29%(表3)。欧洲野兔的数量出现率几乎保持不变(每年平均为53%)，1982-83年鸟类是饮食中最重要的(22%)，当时原驼的出现率最低。1985 - 1988年美洲狮粪便中脊椎动物猎物的平均重量几乎是1982年的两倍(表3).

猎物数量和美洲狮捕食量：平均1108±46只(x±SE)或11.7只/km,2例占高密度区(74±4%)，7±2%幼崽19±2%)。估计了欧洲野兔密度。为45.6±8.7 /km2，绵羊为l l/km2，高地鹅和小美洲虎鸵为5.3/ km2。美洲狮消耗的欧洲野兔和原驼的相对生物量似乎与可获得的相对生物量不同，欧洲野兔对美洲狮饮食的贡献比它们的丰度预期的要多，而原驼的贡献要少(表4)。可获得的脊椎动物的相对数量与可获得的脊椎动物的相对数量之间的比较也表明，美洲狮似乎对欧洲野兔的捕食更多，而对原驼的捕食更少。比仅从他们的数量估计预期的要多。在原驼密度高的地区，美洲狮以每13只欧洲野兔为食.

2个区域的欧洲兔密度估算值差异不显著(45.6±8.7 vs 57.5±11.2,z = 0.84, P = 0.20)，但高密度区域的兔密度显著高于高密度区域(1108±46 vs 158±8,z = 20.3, P < 0.001)。两段研究区粪便中猎物所占比例差异显著.

(x 2 = 22.36, df = 5。P < 0.001)猎物项目对两地区差异的贡献最大的是欧洲野兔(x2 = 8.3, P < 0.001)和原驼(x2 = 11.8, p < 0.001)。低密度原驼地区的美洲狮粪便中欧洲野兔的比例较大，而原驼密度最高的地方粪便中原驼的出现频率较高.

讨论：Torres del Paine（拖雷斯德尔国家公园）的美洲狮的饮食习惯与整个北美和南美的美洲狮相似，都以哺乳动物物种为主要食物来源(lriarte et al. 1991)。欧洲野兔和原驼是当地最丰富的中、大型哺乳动物物种，是Torres del Paine最常见的猎物。家畜并不是食物的主要组成部分，但是在Torres del Paine国家公园，美洲狮捕食绵羊的概率很低，这可能反映了绵羊密度低，而不是躲避家畜。Yáñez等(1986)发现，绵羊遗骸在牧羊场收集的美洲狮粪便中比在牧羊场内收集的美洲狮粪便中更常见.

（表格3）1982-1988年托雷斯德尔潘恩国家公园巴塔哥尼亚美洲狮粪便中猎物的年发生率数值

美洲狮捕食对绵羊的影响也大于绵羊在粪便中的比例。在原驼密度高的牧场，美洲狮平均每次狩猎杀死4只羊(n = 12)，有时多达15只，尽管它们只吃其中的一部分(Iriarte 1988)。尽管研究区域经常有500头牛(其中不到200头是小牛)，美洲狮并不捕食它们。这与北美的发现大致相似，在北美，只有少数几个地方，如不列颠哥伦比亚省、内华达和犹他州，美洲狮粪便中牛的残留物占9% (Robinette et al. 1959, Spalding & Lesowski 1971)。根据美洲狮的相对丰度，在高密度地区美洲狮以欧洲野兔为食的生物量和数量似乎比预期的要多。可以提出许多假说来解释这一现象，包括美洲狮的狩猎策略，遭遇和捕获的相对概率，较高的年繁殖率，以及欧洲野兔的繁殖年表。欧洲野兔的捕食可能也受到美洲狮获取其他猎物(尤其是原驼)的能力的影响。美洲狮食性的年际差异和位置差异说明了猎物可获得性对猎物选择的影响。例如，在美洲狮更常见的地区，美洲狮捕食13只欧洲野兔，每只美洲狮捕食1只美洲野兔，而整个研究区域的比例是25:1(表4)。美洲狮也对长期不断增加的原驼做出反应.

恢复它们作为该地区主要大型食草动物的历史地位,从1982年到1988年，由于公园警卫的加强保护，原驼增加了94%，从670只增加到1300只(W. L. Franklin, unpubl）与此同时，美洲狮粪便中原驼残留的发生率从9%上升到30%，MWVP从16增加到33 kg。在整个7年的时间里，欧洲野兔在美洲狮的饮食中仍然很重要，作为猎物的数量几乎保持不变(这一时期的平均值= 53%)。自从欧洲野兔90年前被引入南美洲(Miller & Rottman 1976, Grigera & Rapoport 1983)以来，它显然已经成为美洲狮的重要猎物种类，这表明美洲狮有机会捕食的能力。美洲狮对大量欧洲野兔的捕食可能也增加了与其他猎物物种的潜在竞争，如Geoffroy's cat, culpeo fox和black -chest Eagle (Geranoaetus melanoleucus)，它们也大量捕食欧洲野兔(lriarte et al. 1990;约翰逊和富兰克林1991;).

除了数量的增加，猎物也会变得更容易被美洲狮捕获。例如，在春季美洲狮的饮食中，原驼占了最大的比例，那时美洲狮刚出生，一周岁的幼崽就被逐出了它们的家庭群体。在这段时期，原驼的接触和死亡率都在增加(W. L. Franklin)从春季到秋季，随着繁殖季节欧洲野兔数量的增加美洲狮粪便中欧洲野兔数量的增加和美洲狮粪便中原驼数量的减少,美洲狮似乎直接或间接地受益于托雷斯·德尔·潘恩国家公园的建立。除了为美洲狮提供更多的保护外，美洲狮主要的大型猎物——美洲狮的数量自公园建立以来也有所增加。在一个相对较小的区域内存在一个可预测的猎物种类来源，这可能是该地区美洲狮密度相对较高的原因。然而，还需要进一步的研究来确定猎物可得性的波动对美洲狮的饮食习惯可能产生的全面影响，并最终对美洲狮的种群动态产生的影响.

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