今天介绍的病毒，是唯一拥有包膜结构的双链RNA病毒——假单胞菌噬菌体Φ6(Phi6)。

简介

简介

       Φ6(Phi 6)噬菌体是囊状噬菌体(Cystovirus)中研究最多的噬菌体，它感染假单胞菌(通常是植物致病性丁香假单胞菌)。它具有复杂的三层结构，拥有分段的双链RNA基因组，全长约13.5 kb。Φ6噬菌体及其亲属的衣壳周围有一层脂膜，这是噬菌体中的一种罕见特征。它是一种裂解性噬菌体，尽管在某些情况下已观察到裂解的延迟，可以将其描述为“载体状态”。

Φ6噬菌体的生活周期

       Φ6噬菌体通常以其附着蛋白P3附着在丁香假单胞菌的IV型菌毛上。据认为，细胞然后缩回其菌毛，将噬菌体拉向细菌。噬菌体蛋白P6促进病毒包膜与细菌外膜的融合。然后，Muralytic(消化肽聚糖)酶P5消化了一部分细胞壁，核衣壳进入了被细菌外膜覆盖的细胞。

        然后，在衣壳的顶点上合成(转录)大基因组片段的有义链(6374个碱基)的副本，并带有RNA依赖性RNA聚合酶P2，并释放到宿主细胞的胞质溶胶中。从大片段翻译的四种蛋白质自发地组装成衣壳，然后包装大片段有义链，在其通过含P2聚合酶的顶点进入过程中聚合其互补链。当大片段被翻译(表达)和合成(复制)时，亲代噬菌体将中等片段(4061个碱基)和小片段(2948个碱基)的有义链拷贝释放到细胞质中。将它们翻译，然后按顺序包装到衣壳中：中然后小。然后用核衣壳蛋白P8包裹已填充的衣壳，然后外膜蛋白以某种方式吸引细菌内膜，然后将其包裹在核衣壳上。
       裂解蛋白P5包含在P8核衣壳和病毒包膜之间。完成的噬菌体后代保留在胞质溶胶中，直到足够水平的裂解蛋白P5降解宿主细胞壁。然后，细胞质破裂，破坏外膜，释放出噬菌体。这种裂解作用杀死了细菌。

Φ6噬菌体RNA聚合酶

       RNA依赖的RNA聚合酶(RdRPs)是双链RNA(dsRNA)病毒生命周期中的关键组成部分。但是，尚未完全了解这些重要的酶在病毒复制过程中的功能。纯化的Φ6噬菌体重组RdRP的表达和表征是dsRNA病毒中单个蛋白质催化的RdRP活性的首次直接证明。重组Φ6RdRP在体外具有高活性，具有RNA复制和转录活性，并且能够使用同源和异源RNA分子作为模板。Φ6聚合酶的晶体结构可与许多配体配合使用，为理解RNA依赖性RNA聚合的引物非依赖性引发机理提供了见识。该RNA聚合酶似乎在没有σ因子/亚基的情况下运行。纯化的Φ6RdRP在体外显示出进行性延伸，并与聚合酶复合蛋白一起自组装成功能齐全的亚病毒颗粒。

Φ6噬菌体相关研究

      Φ6噬菌体已作为模型研究，以了解分段的RNA病毒如何包装其基因组，对含脂噬菌体感兴趣的科学家已研究了Φ6噬菌体的结构，并且已将其用作模型生物来测试进化论(例如穆勒的棘轮)。Φ6噬菌体已广泛用于其他噬菌体实验进化研究。