中国东北虎栖息地分析与潜在生态廊道构建

        摘要:东北虎(Panthera tigris altaica)是现存5个虎亚种中体型最大者;其作为全球生物多样性保护的旗舰物种，在维持健康生态系统功能中占据不可替代的重要地位。近几十年来，由于东北虎栖息地受到人类活动强烈干扰，致使栖息地破碎化，主要栖息地孤立分布，呈现岛状，天然生态廊道消失殆尽，东北虎的保护面临巨大挑战。因此，确定东北虎关键栖息地，构建与恢复东北虎栖息地之间的生态廊道十分必要。本研究运用专家模型结合东北虎栖息地选择规律和柄息地特征，综合分析植被类型、国家级与省级自然保护区分布、地形因子以及人为干扰因子共7个主要影响因子;通过层次分析法( AHP)获得各影响因子的相对权重值，运用加权线性方程获得东北虎潜在适宜柄息地，并确定了东北虎核心分布区以及分布区间的综合代价值。通过廊道设计模型(Linkage Mapper)得到东北虎核心柄息地间的潜在生态廊道。结果得到21条东北虎潜在生态廊道，对打通国内零星分布区，特别是张广才岭一完达山一 老爷岭之间的迁移通道，扩大东北虎生存空间具有现实指导意义。

         虎( Panthera tigris) 是生态系统食物链顶端的代表性大型食肉动物之一， 在维持健康自然的生态系统中占据不可替代的重要地位(马建章等，2015);历史上，东北虎(P. l. altaica) 曾广泛分布于中国的大兴安岭、小兴安岭、老爷岭、张广才岭、完达山和长白山区域，而现仅在老爷岭、张广才岭、完达山分布(李振新，2010)。导致东北虎栖息地丧失的主要原因是栖息地破碎化、高强度的偷猎及人为干扰等( Miquelle et al.，2006); 如今，超过95%的东北虎分布在俄罗斯(张恩迪等，2005)。中国境内的东北虎种群数量最少26只(Wang et al.，2015b)，并且主要分布在临近俄罗斯的黑龙江省和吉林省几个孤立和分散的斑块中( Wang et al., 2015a, 2015b); 另外，由于东北虎分布区内的人类活动频繁，诸如农耕、放牧和森林砍伐等，导致了人虎冲突加剧，严重影响东北虎的扩散与恢复(Tian et al., 2011; Jiang et al. , 2014;Wang et al. , 2015b)。因此，亟需构建东北虎生态廊道，保障中国东北虎种群向内陆扩散。

        保护东北虎最重要的内容之一便是保护其栖息地(孙海义等，2015)， 栖息地的保护关键在于确保栖息地之间的连通性( Geldmann et al.，2013)。建立东北虎栖息地间的生态廊道是中国东北虎种群数量恢复的关键，并以生态廊道连结孤立的斑块，使之在空间上成为一一个整体，从而有利于东北虎的扩散与迁移(Jongman,1995)。目前构建物种廊道多是基于模型，如资源选择函数模型( ResourceSelction Function, RSF) (Boyce et al.，1999)、生态位因子模型( Ecological Niche Factor Analysis ，ENFA) (Titeux et al., 2007)、最大熵模型( Max-ent model)、基于红外相机技术的占有模型(Occu-paney model)、专家模型(Johnson et al. ，2004)等，在应用方面均存在其局限性( Boyce et al.,1999; MacKenzie et al.，2002; Brotons et al,2004; Phillips et al.，2006)。 而专家模型是一一种主观的基于图论的度量方法，结合专家意见和文献查阅评估野生动物潜在栖息地;在已知或未知主要分布区的情况下，客观分析评价结果，得出目标物种穿越潜在分布区之间的最小阻力或最小费用的廊道(曲艺和栾晓峰，2010; 李颖，2011; Ferreti and Pomarico, 2013)。本研究运用专家模型依据栖息地变量中的主要影响因子进行东北虎栖息地质量评价，并运用ArcGis以及Linkage Mapper ( Merae and Kavanagh, 2011)分析得到东北虎核心栖息地之间的生态廊道，以期为东北虎栖息地恢复和种群扩散提供科学依据。

  研究方法1.1  研究地点

  研究区域位于中国的东北部，包括吉林省和黑o龙让省的东部地区(东经126º32' - 135º04',北纬42º00' -49º25')，总面积约260000km²。依据研究区的山脉走势以及生态系统类型，将研究区域分为完达山区域、老爷岭区域、张广才岭区域、小兴安岭区域和长白山区域。山区地势起伏多变，地形较为复杂，海拔范围400-1500 m;植物区系属于泛北极植物区中国一日本森林植物亚区东北地区(陈灵芝等，2015)， 主要植被类型分为针叶混交林、针阔叶混交林、疏林灌从和林间沼泽草地等;该区域气候属温带大陆性气候，冬天天气寒冷漫长，是到失热多雨，年平均气温2.3C，年降水量 I 500- 700 mm。

1.2数据收集

  本研究的数据包括数字高程数据( 分辨率为90m)和植被类型数据，均来源于中国科学院地理空间数据云(www. gcloud. com)。河流、道路、村庄、县市矢量数据则来自国家地理信息中心的1: 250000的基础地理信息数据，保护图数据来自于中华人民共和国环境保护部网站( www. zhb. gov. cn);以及文献资料(孔石等，2014;付励强等，2015)。专家模型所需数据均为栅格数据，全文中所有矢量数据均统一为300 m×300 m的栅格数据。

  1.3专家模型

  由于野外东北虎活动范围较大，全面的野外监测数据较为匮乏，本研究参照前人研究成果(曲艺和栾晓峰，2010; 李颖，2011;世界自然基金会，2012)，在对东北虎生境需求的理解基础上，同时考虑人为主导景观对东北虎种群分布的潜在影响，选定植被覆盖类型、海拔、坡度、坡向、距自然保护区的距离、距道路(铁路，公路)的距离和距居民点的距离7个栖息地因子，分析东北虎潜在适宜栖息地。其中中海拔区域相对于低海拔区域和高海拔区域更适合东北虎的生存(周绍春等，2008);阳坡和半阳坡的地理位置相对于阴坡和半阴坡更适合东北虎的生存(常弘和肖前柱，1988);针阔混交林和落叶阔叶林相对于针叶纯林等其他植被类型(湿地、草地、灌丛)更适合东北虎的生存(Jackson, 1995); 距离公路远以及居民点密度低的区域均有利于东北虎扩散( Jiangetal., 2014);其次，自然保护区的建设对东北虎的迁移起到了促进的作用，不仅在保护区内有利于东北虎扩散和定居，保护区附近一定的缓冲范围内同样减轻了人为活动对东北虎的干扰(Geldphann et al.,2013)。假设到不同等级居民点和距道路的不同距离能够反映人类活动影响的大小(Liu et al.，1999)，将不同等级居民点以及道路分别建立缓冲区，并为每个缓冲区赋予阻力值。

  模型中设定最高阻力为30，最低为1，阻力值越小，越利于东北虎的扩散。此外依据东北虎对栖息地的要求以及人类活动和自然环境的关系，参考以往的研究(李振新，2010;曲艺和栾晓峰，2010;周绍春等，2011)， 将各因子统一设定4个适宜性级别并划分各级别阻力值:最适(1)、适宜(10)、次适宜(20)和不适宜(30) (表1)。为避免因子之间高度的自相关对模型的分析产生的干扰，运用 ArcGis中“ 波段集统计”( Band Collection Statistics)空间分析工具，对7种栖息地因子进行相关性分析，分析得到相关系数均小于0.5，所以各因子之间不存在相关性( Ramsay et al. , 2003)。

        考虑到各因子在阻力栅格构建中的重要性有所不同，则须确定各因子间的相对权重。运用层次分析法 ( Analytic Hierarchy Process, 简称AHP )( Saaty and Vargas, 1991)， 通过定量定性的分析，得到各栖息地因子所占的比重;按照先行后列的顺序比较所有要索两两之间相对重要性，按要索的重要性排序，比较所有要索间的相对重要性值，重要程度由1-9的数值表达，1/2- 1/9代表元素之间的两两反比较，经过反复研究专家意见，得到了判断矩阵及相对权重(表2)。

1.4  构建生态廊道

  在通过专家模型构建廊道的过程中，核心栖息地的划分十分重要，这里的核心栖息地不仅包括现l有东北虎分布的完达山区、老爷岭、张广才岭和吉林境内的大龙岭、哈尔巴岭( 孙海义等，2015)等地区，还包括很长一段时期没有东北虎分布，但在一定历史时期内曾广泛分布的东北虎分布区。核心栖息地的确定采用专家模型结果，将阻力栅格重分类，得到栖息地适宜程度达到最适，综合阻力值在1-4.32范围内，且适宜栖息地面积达到东北虎家域需求的作为东北虎核心栖息地(陈利顶等，2000)。

  利用专家模型分析得到的栖息地阻力图层，经过AHP值进行栅格计算(Zeller et al., 2012)，阻力图层的每一个值反映的是当物种经过该单元格时遇到的障碍值越大，说明障碍越大，花费越大。将东北虎核心栖息地图层和得到的阻力图层共同导入Linkage Mapper中计算最小成本路径。

  在廊道的设计中，廊道的宽度对于廊道生态功能具有重要的影响，一般情况下廊道越宽越好( Noss,  1987)。Harrison ( 1992)提出了用“最小宽度”来设定生境廊道的规模，  即根据保护物种的行动圈大小来确定廊道的最小宽度，宽度等于行动圈直径。雌性成年东北虎的家域是390 km²  (Goodcicheaat, 2010)， 直径约为20 km;因此，T本文规划廊道时最低限值的宽度为20 km,以此为依据在实际建设廊道过程中可根据廊道周围的地形、土地利用情况适当拓宽和缩减。

  2  结果

  2.1  中国东北虎核心栖息地

  依据专家模型将7个因子带人加权线性方程，S,=2∑Wi×Xi，其中S,代表了栅格j的适宜度，Wi代表了因子i的权重，Xi代表了因子i的标准化栅格值。在ArcGis中计算得出阻力栅格图层(图1)。图中，颜色越浅表示阻力越大，即东北虎种群迁移消耗的能量越多，不利于东北虎的扩散。从图中可见，中国东北虎种群扩散的阻力主要分布在完达山区、老爷岭山区等各大山区的连接部分，其中城市的分布区域颜色最浅，阻碍东北虎扩散的障碍最大。

  另外，由专家模型结果可知，中国东北虎核心栖息地面积为111416km²,占整个研究区域的42.3%。其主要分布区在老爷岭，面积为19978km²,占中国东北虎核心栖息地面积的18%;完达山分布区，面积为10 341 km²;小兴安岭分布区面积最大，达36672 km² (图2)。

2.2  东北虎栖息地潜在生态廊道

       廊道的构建目的，是为了物种从一一个源地向另一个目标源地迁移时，在穿行的途中该物种需要克服的阻力累积量最小，路径最短，且生态环境满足该物种的需求，最终能够顺利到达(刘芳，2016)。本研究将加权阻力栅格图层(图1)和核心栖息地图层(图2)代人廊道设计模型LinkageMapper中，找到东北虎在核心栖息地之间最佳迁移路径(图3)。图中颜色深的地方代表连接的两核心分布区之间扩散阻力最小的位置，也就是东北虎迁移消耗能量最少的路径，颜色浅的位置代表东北虎迁移阻力较大，或是其完全无法穿越的阻碍。以Linkage Mapper得到的路径的中心线做最小宽度为20km的缓冲作为廊道。另外，研究中对得到的廊道进行可行性分析，在结果中去掉穿越城市、县镇的廊道，以及分析结果中连接潜在生态廊道的中.心阻力值过大的廊道，最终筛选得到潜在的适宜廊道分布(表3,图4)。 

3  讨论

      东北虎是一种家域面积广阔的大型猫科动物(马建章和金昆，2003)，多年没有东北虎定居的区域并不代表未来没有东北虎涉足。张广才岭北部以及完达山西部在1999一2000年调查时无东北虎出现的信息(于孝臣等，2000);根据2005 - 2006年的调查，完达山东部5-6只，老爷岭南部3-4只，老爷岭北部4只，张广才岭仍未发现东北虎分布(周绍春等，2008); 近年调查发现，东北虎仍主要分布在完达山、老爷岭、张广才岭的孤立和分散的斑块中，并集中在中俄边境( Wang et al.，2015a, 2015b)。为了恢复东北虎栖息地，打通东北虎种群在张广才岭一完达山一老爷岭之间的迁移通道至关重要。本研究结果表明，东北虎在张广才岭一完达山一老爷岭之间存在着适宜的生态廊道，廊道中心阻力较小，且避开了人口稠密的城市和县镇，东北虎种群扩散难度不高。

  此外，东北虎的分布受制于猎物种群的丰盛度，这是影响东北虎迁移和回归一个极为重要的因素。相关研究表明，大型鹿科动物和野猪( Susscrofa)种群的高丰度是东北虎定居的必要条件。在俄罗斯斯霍特山地区，马鹿（Cervus elaphus )、野猪、狍( CapreolusPygargus )  的密度达到3只/km²以上，东北虎在该地区呈连续且无间断分布。而在我国东北地区，猎物密度较高的完达山和珲春，其密度仅为俄罗斯远东地区的1/3，导致东北地区的虎呈孤岛状、间断分布(张恩迪等，2005; Hayward et al.，2012)。 尽管中国东北虎分布区的野猪和狍相对丰盛度较高，但其主要猎物马鹿和梅花鹿(Cervusnippon)种群丰盛度较低( Wang et al.，2015b)，未来廊道建设中，应特别注重东北虎廊道内和周边生境中马鹿和梅花鹿种群的恢复。在本研究中，受到研究范围较大的限制，未能考虑猎物的丰盛度，今后如有全面的猎物数据支撑，将会得到更加理想的结果。

    本文所采用的专家模型法是在东北虎分布数据十分匮乏的情况下，直接对选定的参数进行分类赋值，参数的赋值是东北虎保护专家基于对东北虎生境需求的理解上进行的。模型的优点在于整合了当地专家的经验知识，提供更为实用的分类赋值。Linkage Mapper在原理上和最小费用距离最大的不同在于，这种方法不是寻找最佳质量栖息地，而是在此基础上找到一.条或多条连接核心栖息地间的最小费用路径，使得结果更加直观可靠。尽管如此，极少有数据表明哺乳动物在穿越栖息地斑块中使用预测的廊道( Simberloff et al. ，1992;  Hodgson et al.，2009)，而通过动物实际的穿行轨迹得到的结果更加可靠(LaPoint et al., 2013)。所以理想的生态廊道模型应是根据目标物种的实际出现点数据，结合常规模型得到的结果。