“超级碎螺钳”佣兵哲蟹及其腹足类猎物的宏观生态学及共同进化

大多数海蟹的属都有其最强的种类，它们集中在印度-西太平洋区。该区域因物种的长期共同进化、低灭绝率、高营养可用率和高环境稳定性被认为是海洋动物竞争最激烈且最强大的区域。然而哲蟹中最强大的两种，佣兵哲蟹M. mercenaria（俗称佛州石蟹）和高贵哲蟹Menippe adina（俗称海湾石蟹）都分布于西大西洋从从北卡罗莱纳到墨西哥的各种栖息地。

甲食性（durophagous）蟹类能够产生已知无脊椎动物中最高的夹合力，从而得以成为软体动物的有效捕食者。此外，蟹类拥有学习能力，能在不同的猎物之间做出选择从而使它们在不同栖息地和猎物数量波动的情况下仍保持有效捕食者的地位。

佣兵哲蟹可以在螯指末端产生至少380N的碾压力，有人估计可产生1500N的碾压力。这种力量远高于西大西洋的其他螃蟹，并可匹敌印度太平洋强大甲食性蟹的力量（青蟹、瓢蟹、蚀菱蟹等）。

蟹钳的高闭合力是由多种因素共同作用产生的

1.螯指杠杆系统的结构。螯指的功能是作为一个杠杆，力的产生受到螯形状的影响(特别是肌肉应力和输入力臂长度、输出力和输出力臂之间的关系，这是由螯几何形状和支点的位置决定的）。

在下图中，螯合肌的表皮内突（图中空白部分周围的结构，表皮内突是节肢动物外骨骼向内的延伸物，供肌肉着生）被螯合肌的收缩力（FC1）向内拉动，以使螯指闭合。从螯指末端连接点（x）到螯合肌收缩力矢量的距离就是动力臂。当FC1与螯指连接点与肌肉起始点（d）的连线相互垂直时力臂最大。因此，取这段距离定义为螯合肌（C1）的最大可取动力臂。同时，被挤压物体向螯的远端施加反作用力（FC2）来使螯指张开，FC2也就等于输出的挤压力大小，阻力臂（C2）是从螯指末端到螯指连接点的距离。假设螯取最大可取动力臂，在这个关节角度中，螯指闭合和张开的力矩在以下等式中平衡：FC1*C1=FC2*C2，可化为FC2=（C1/C2）*FC1。其中C1/C2可定义为挤压效率的机械优势。具有较高机械优势的十足类在破壳捕食方面具有优势。（这个概念在之前美螯那篇里也提到过，在这里详细介绍一下）。

2.螯侧表皮内突面积，可以理解为外骨骼内部的空间大小。更大的螯侧表皮内突面积允许更多的肌肉附着。

3.螯合肌羽状角的大小。蟹的螯合肌是羽状肌，羽状角大有助于更有力的收缩。相反，羽状角的角度越低，收缩越快。高羽状角加上更长的肌纤维，产生了致密且横截面积较大的肌肉，从而产生更大的力。

4.静息肌节长度。肌节是为肌肉提供能量的基本收缩单位，高静息肌节长度允许产生更高的最大肌肉应力。

哲蟹产生高挤压力的能力源于高度的机械优势（长动力臂和短阻力臂），更大的表皮内突供肌肉附着，更大的肌肉羽状角和横截面积，高静息肌节长度，以及臼齿状的螯齿便于将力量集中在螺壳的较小区域。但即便有了如此配置，哲蟹仍不能快速碾碎许多抗压较强猎物。不过，通过反复碾压造成的疲劳效应，哲蟹可以捕食更坚硬的猎物，其他甲食性螃蟹也采用类似策略。

白天，哲蟹在各种不同的结构中躲避。这种特性可能会增加它们处理猎物的时间，从而增强它们捕食大型猎物的能力（自闭健身房肌肉男了属于是）。实验表明，即使是相对较小的海螺（85 - 105mm）也需要数小时才能被干掉，如果没有躲避的话无疑会很危险且困难（所以斗兽考虑破坏力得把持续输出时间考虑进去，理想的秒爆只是少数情况）。

哲蟹的化石记录

十足目的化石记录稀少、残缺不全而且难保存，因为其角质层很有可能在几天到几个月的时间内快速分解。而螯尤其是螯指，由于其致密结构和高度钙化而更容易保存。现有的化石证据表明，佣兵哲蟹起源于上新世中晚期，大约三四百万年前。尽管化石的残缺性使得钳力的估算变得困难，但体型可以作为衡量力量的指标，佣兵哲蟹的甲宽超过130mm。

基于区域地质学的生物地理模型表明，M. mercenaria和M. adina之间的分化发生在冰河作用下的海洋环流变化和佛罗里达北部萨旺尼海峡的闭合过程中，该海道在175万年前完全闭合。遗传分析支持了佣兵哲蟹中新世至上新世的分化。

 猎物的形态创新

上新世的北美东南海岸以丰富多样的软体动物为特征，可能是源于高季节性上升流和陆地径流而产生的高初级生产力，高初级生产力和优越的环境条件一方面可以提供原料来促使软体动物产生代价高昂的特征，另一方面可以促进群落水平上的新陈代谢。唇齿是上新世出现在该地区的一个特征，另外两个明显的形态特征是：(1)隆脊，这是一种伴随着体螺层升高的特征。 (2)芋螺和左旋香螺的左旋。

1.隆脊。隆脊出现在上新世佛罗里达的海螺中并迅速向北扩展到东海岸，在更新世丰度大幅下降。现代的刺香螺B. carica和左旋香螺Sinistrofulgur perversum都具有隆脊。在刺香螺中隆脊的最强表达也发生与哲蟹分布重叠的地区，同时温暖宽松的环境更适合该特征的孕育。在实验中，有隆脊的海螺在遭遇攻击时外壳受损程度较轻，存活率较高。隆脊增加了局部区域的壳厚，哲蟹对猎物主要采取直接破坏螺壳与裁剪壳唇的方式剥壳（剥壳通常针对较大的螺因为难以直接粉碎），而局部增厚主要对直接破坏有作用。相对地，壳棘对抵御哲蟹没有任何好处，反倒有助于哲蟹更方便地固定螺壳。因此推测壳棘可能是为了对抗嘴较小的脊椎动物，如海龟和各种鱼类。同时研究表明隆脊的表达可能受到限制，因为这种特征的生长速度成本较高:有隆脊个体的生长速度要慢得多。隆脊表达的化石记录趋势可能反映了环境容许度(初级生产力和温度)随时间的变化，在上新世的容许度最高。

2.左旋。在海洋腹足类中，左旋在新生代仅出现过19次。左旋罕见的一个原因可能是建立种群困难:在少数已知案例中，控制螺旋向的基因是母系隔代遗传的。虽然在物种内部可能会出现反旋个体，但很难找到其他左旋个体进行交配，来自同一批卵的个体可能最终在地理上分散。所有已知的左旋腹足类近期谱系都缺乏浮游阶段，这表明减少散布可能是建立左旋谱系的必要因素。现代研究表明，反旋个体在抵抗捕食方面非常有益，能降低捕食者的成功率。左旋芋螺Conus adversarius最早出现于上新世晚期。虽然芋螺是海洋腹足类中最具物种多样性的属之一，但这一谱系代表了它唯一的左旋分支。

在11个同时存在两种旋向的上新世和更新世芋螺和香螺样本中，仅有一个左旋种群的修复频率高于同一地点的右旋种群（修复频率越高说明受到袭击的频率越高）。右撇子的馒头蟹很难捕食左旋螺（因其捕食机制为特化从尾部裁剪壳唇进行剥壳，而较厚实的左旋螺需要旋转180度使螺顶正对自己方可实现，如果被捕食的螺壳顶较高或体螺层较厚则大大加大了取食难度）。反之在试图破坏右旋螺时，左撇子的蟹表现得更加吃力，通常只能使用直接破坏以及剪断螺顶的方法。和螺旋向同理，当螃蟹采用裁剪剥壳时惯用钳会影响壳的哪个区域会优先被攻击从而决定捕食难易程度。

由上述两特征出现的同时性及对抗捕食的有效性可推测它们是对共同威胁的适应性演化，通过贝壳修复率可见这些动物在世时的捕食风险，佣兵哲蟹与这些特征的出现基本处于同一时期。尽管哲蟹化石的性质不允许精确评估在这段时间内蟹钳力量的变化，但该属是目前唯一拥有真正大碾压螯的热带大西洋蟹，因此它们很可能是导致这些形态变化的驱动者。强大的甲食性捕食者的出现可能提供了必要的适应优势以维持这些成本昂贵的特征，且这一假设进一步得到了刺香螺现生种群中隆脊的地理分布、功能和成本的支持。

虽然哲蟹在海洋腹足类的左旋性进化中发挥了重要作用，然而人类活动可能又介导了哲蟹种群的形态变化。佣兵哲蟹只产生右撇子的后代，然而大规模渔业正在改变成年哲蟹左撇子与右撇子的比例。目前的渔业只允许采集其蟹钳(约占体重的一半)，且只有达到一定大小方可捕捞。由于蟹类的自切能力这并不一定会导致死亡。如果哲蟹在被放生时还留有左钳，它们往往会在随后的蜕皮过程中增大并最终扭转惯用钳:左钳变碾压，右钳变切割。研究表明高达88%的自切个体会发生惯用钳反转，且反转的蟹钳会显示出不同的发声模式（哲蟹通过用每只钳子内表面上的细小沟纹摩擦第二、第三前侧齿和眶下齿来发声，作用尚不清楚）。

自然种群中约70%的哲蟹是右撇子。左撇子的低频率可能反映了自切或逆转惯用钳的时间不足造成的死亡。年幼个体一年可以蜕皮几次，并可以在一次脱壳后逆转手性。而哲蟹成长三到四年方可被捕捞，年长个体每年蜕一次皮，需要三年来扭转惯用钳，而超过7或8岁的个体很少见。蟹惯用钳的逆转可能对左旋猎物的进化具有重要意义，可能会影响左旋海螺种群的适应性，也可能会影响海螺物种之间的相互作用和种群丰度。

主要参考文献：1.Macroecology and evolution of a crab ‘super predator’, Menippe mercenaria (Menippidae), and its gastropod prey

2.Crabs Grab Strongly Depending on Mechanical Advantages of Pinching and Disarticulation of Chela

3.Did shell-crushing crabs trigger an escalatory arms race in the aftermath of a Late Neogene regional mass extinction event? An experimental test

4.Does the handedness of the pebble crab Eriphia smithii inflfluence its attack success on two dextral snail species?