大家好，我是黑莓，我们又见面了。

  转眼间，2022年的第三个季度已经过去，在这三个月里，虽然各有高下，但不同的类群都多多少少地开始回暖，非鸟恐龙在经历了上半年的沉寂后开始发力，巨大的米拉西斯龙和奇特的覆甲龙都是这一季度的产物；龟类则从上半年手中接过接力棒，继续发力，一时间做到了“睁眼王八闭眼龟”的盛况，不可谓不惊叹；除此之外，各类海爬、古鱼、古兽也贡献了许多全新的新物种和新研究。而在这三个月中，不少新的研究为我们研究它们所在的类群提供了不少的新思路，在这里，我将选取十五个比较有代表性的研究进行总结复盘。

  那么话不多说，开始这个季度的季度总结。

两栖类跳跃的原始模板？

  虽然被证实无法跳跃，属于基干跳跃类（Salientia）的三叠尾蛙（Triadobatrachus）仍然具有承受跳跃冲击力的前肢，科学家假设，这种强有力的前肢本是用来行走和挖掘的，而后随着演化适应了跳跃。

  为了讨论这种情况，7月6号，在期刊《Comptes Rendus Palevol》上发表的论文上，来自德国的科学家研究了存在类似情况的帕拉丁石行螈（Batropetes palatinus），帕拉丁石行螈生存于早二叠世早期的德国，它属于“细龙类”的短茎螈科（Brachystelechidae），与两栖类并不属于同一个演化支。骨组织显微结构证明它是一种陆生的“细龙类”，拥有较短的荐前椎系、粗壮的前肢和腰带、发达的第一手指等。科学家推测：它擅长挖掘，但很可能并不是为了挖洞穴居，而是通过挖掘拨开枯烂的植物，捕猎藏匿其中的猎物；其三尖形的牙齿可能也是用于捕捉固定移动迅速的猎物。

  科学家将帕拉丁石行螈和三叠尾蛙放到箱型图里后发现：帕拉丁石行螈的习性大多落在了移动挖掘/移动不挖掘这两个区间里，而尺骨和桡骨的组合由于加长导致部分落在了跳行/步行的区间里；三叠尾蛙则和帕拉丁石行螈的结果类似，习性落在了侧向移动且挖掘/侧向移动但不挖掘这两个区间里，即使股骨落在了跳跃区间里，其后肢的形态也并不支持跳跃。不过与石行螈不同的是：三叠尾蛙可能并不擅长挖掘。

  虽然“细龙类”目前的分类地位尚且不清晰，但今年来的研究均倾向于将它们归类于更靠近羊膜动物的壳椎类乃至是基干羊膜动物，所以石行螈和三叠尾蛙在习性上的类似更可能是趋同而不是同源，此前，科学家针对跳跃类两栖动物的跳跃起源提出了两个假设，假设1认为跳跃类两栖动物的祖先是主要生活在水中的动物，它们在上岸捕食时为了躲避掠食者的追捕演化出了跳跃的习性，并被更加陆栖化的后代保留；假设2认为跳跃类两栖动物的祖先是陆生动物，但他们会用前肢支撑自己头部离地进行捕食，久而久之，这样独特的捕食习性演化出了跳跃的能力。

  而在本次研究中，科学家基于帕拉丁石行螈和三叠尾蛙的习性推测：假设2是相对而言更合理的，前肢随着肱骨三角肌嵴的演化而变得更适合外展，进而更适应发掘和移动枯烂的植物，最终成为适应跳跃的前体结构。不过这样的推测受限于化石的稀缺和研究的局限性，目前无法证实，只能作为诸多可能性中的其中一个来对待。

陆生哺乳动物的顶点

  作为最大陆地哺乳动物类群的有力竞争者，巨犀亚科（Paraceratheriinae）一直倍受古生物学家和古生物爱好者的青睐。7月6号，期刊《Historical Biology》刊登了国内学者对国内灵武清水营组（Qingshuiying Formation）发现的准噶尔巨犀（Dzungariotherium）复合骨架的体型估测。在估测中，科学家利用肢骨佐以下颌m1的面积对包括准噶尔巨犀在内的多种巨犀科成员进行体重估测。计算结果显示：撇开误差过大的桡骨公式，不同元素计算出的体重区间为19.4–21.7吨，取中值则为20.6吨，这使得它成功登顶最大的巨犀亚科。而在所有的样本中，沙拉木伦始巨犀（Juxia sharamurenensis）是最小的巨犀亚科，体重约为1482千克，但这一值也要比2007年研究中的估测更重。

  得益于这次对巨犀亚科系统的体重估测，我们可以大致的推测出这个类群体型演化的各个阶段。在第一阶段，早始新世气候适宜期结束，气温下降，二连盆地变成相对开放和干旱的环境，此时巨犀科的演化路径是从祖犀（Pappaceras）到始巨犀，始巨犀是当时最大的陆地哺乳动物之一，主成分分析显示它的四肢比例与马类似，这表明它或许具备奔跑的能力以应对当时的捕食者；第二阶段是晚始新世晚期，此时始巨犀向额尔登巨犀（Urtinotherium）演化，这一阶段巨犀亚科的体型增长十分迅速，中间额尔登巨犀（Urtinotherium intermedium）已经有了5吨的体型，这样的体型可以帮助它抵御掠食者、取食高处的植物以及保暖，研究显示：当时的中国中西部地区有广泛的干旱带，与现在的稀树草原相似，巨犀可以沿着这里迁徙；巨犀亚科在第三阶段，也就是渐新世开始大分化，此时额尔登巨犀已经走向灭绝，取而代之的是巨犀（Paraceratherium）和准噶尔巨犀，它们分化，并占领了不同的生态位，同一个生物群甚至可以有多种体型大小不一的巨犀共存，同时它们的分布范围也进一步增大：从青藏地区到中亚再到东欧边缘，直至被欧洲西部暖湿的森林环境阻拦。

  可以说，巨犀科的体型变化与环境变化有着极其紧密的联系，在环境的加成下，这一类群也诞生了最大陆地哺乳动物的有力竞争者。在巨犀科灭绝后，其它的犀类例如板齿犀亚科（Elasmotheriinae）也增大了自身的体型，但板齿犀类很可能是特化取食草本植物的物种，其食性偏好也与巨犀科很不一样，也或许是这种差异使得这一类群始终没有诞生能与大型巨犀分庭抗礼的物种。

远渡重洋的长吻古鳄

  7月19号，期刊《Cretaceous Research》刊登了丹麦科学家对丹麦默恩崖组（Møns Klint Formation）发现的鳄类化石的研究。NHMD-656636是食鱼鳄超科的部分下颌化石，出土的层位属于下马斯特里赫特阶上部，经过鉴定，它被归为胸甲鳄属近似种（cf. Thoracosaurus）。该化石出土于海相地层，跟据胸甲鳄属的其它几个种推测，它的头骨长约80厘米，全长有4米，下颌有21-22颗牙齿。

  大多数科学家普遍认为胸甲鳄的齿列形态适合以鱼类和软体的头足类为食，同时，一些科学家认为，胸甲鳄的体态比较适合在开阔水域伏击；碰巧的是：出土NHMD-656636的赫维德斯库德段（Hvidskud Member）有着数量丰富的以箭石为主的头足类和硬骨鱼类，这表明这里有充足的食物可供这类长吻海生鳄鱼食用。据此，科学家推测：NHMD-656636所代表的分类群食性比较广泛，从头足类到硬骨鱼类再到小型鲨鱼都可以是它的食物。

  不过，这类长吻鳄鱼并非是生境里的顶级掠食者，体长4米的它仍然需要提防同生境里的大型鼠鲨和沧龙，一些属于倾齿龙未定种（Prognathodon sp.）的孤立牙齿表明这里并不缺乏大型的沧龙类。科学家认为：胸甲鳄的近似种在这里充当次级掠食者，当地的顶级掠食者可能是沧龙类或是大型鲨鱼。

  虽然胸甲鳄在古新世的欧洲相对比较常见，但在马斯特里赫特期，它的化石还并不是那么随处可见，而在马斯特里赫特期的丹麦，除了NHMD-656636也就只有科学家私人通讯中提到的上马斯特里赫特阶的食鱼鳄超科牙齿。因此，可以说 NHMD-656636的发现是十分重要的，因为它是整个斯堪的纳维亚最早的食鱼鳄超科化石资料，同时也是早马斯特里赫特期为数不多的食鱼鳄超科化石资料，这不仅扩展了这一类群在欧洲的分布资料，也证明胸甲鳄相关支系在早马斯特里赫特期就出现在欧洲。科学家提出，胸甲鳄可能起源于北美的西部内海，并在坎潘期-马斯特里赫特期的海退期间北上，穿过大西洋到达欧洲。

合弓纲内温的起源

  合弓纲的内温性起源于什么时候是一个困扰科学家许久的话题，此前，一些科学家认为合弓纲的内温性逐步发生于晚二叠世，并在二叠纪末大灭绝后迅速演化。但在7月20号，著名期刊《Nature》上发表的一篇新研究却通过新的方法将合弓纲的内温性延后到了晚三叠世。

  来自英国、美国、法国等国的科学家发现：合弓纲的内耳半规管可以作为一个检测指标去检测由内温到外温的变化，半规管里的淋巴液对协调运动、维持平衡有着很重要的作用，而随着动物体温的升高，淋巴液的粘度会降低，此时动物就必须改变半规管形态以维持正常的生物学功能。科学家因此将其作为一个检测指标，并量化为数学公式以计算半规管形态变化对应温度升高的量。

  基于这个研究，科学家检测了56种已灭绝的早期合弓纲的热力学指数（内耳半规管形态的量化数值），以探究它们演化过程中的形态变化。研究发现：绝大多数非哺乳的哺乳形态类体温已经超过了31℃，平均温度可能在34℃左右，属于原始的内温性，行为活动可能介于内温动物和外温动物之间；而其它的原始合弓纲除了部分犬齿兽类以外几乎不存在接近内温的物种，平均温度也只有24-29℃。

  考虑到这点，科学家认为：合弓纲的内温性在晚三叠世时期突然发生，也是在原始合弓纲到哺乳形态类演化过程中迅速出现的，与之而来的是哺乳形态类脑容量的迅速增大、呼吸道的改变、眶下管的演化、脊椎的分化、有氧和无氧运动能力的增强以及体温的升高。这其中不少的转变可以帮助它们渡过气温逐渐降低的晚三叠世。

  而相比之下，外温合弓纲需要采取广泛多样的策略来应对复杂多变的气候，例如生活在热带或是炎热时期的物种可能会采取夜行、夏眠和穴居等方式渡过气候炎热的时期，而生活在卡鲁盆地等高纬度地带的物种可能会采取冬眠、穴居和周期性生长的方式来应对气温的降低。

蜥脚类足垫的演化

  在蜥脚形亚目体型增大的过程中，它们如何承受体型增大带来的压力是一个十分具有挑战性的生物力学问题，而在8月10号期刊《Science Advances》刊登的论文上，来自澳大利亚的古生物学家给出了一个意料之外但却是情理之中的答案：蜥脚类很可能存在足垫结构来应对巨型化带来的压力。

  它们选取了蜥脚形亚目各个演化阶段的代表物种：板龙科的板龙（Plateosaurus）、基干沉重龙类的瑞托斯龙（Rhoetosaurus）、梁龙超科的梁龙（Diplodocus）、大鼻龙类的圆顶龙（Camarasaurus）以及巨龙形类的长颈巨龙（Giraffatitan）。利用有限元分析来量化蜥脚形亚目的足部生物力学，以探究它们的足部是否存在软组织足垫，结果发现：在不存在足垫的情况下，它们的跖骨会受到远超过500MPa的应力，应力在跖骨轴处最大，科学家将类似的情况适用于去掉足垫的大象，结果大象跖骨受到的应力甚至达到了5000MPa。很显然，它们的骨骼结构并不能支持它们的足部能够承受这样大的应力，这最终会导致骨疲劳乃至骨折，大大地影响它们的正常运动能力。

  相对地，当存在足垫的时候，所有被检测物种足部受到的应力都会显著降低。换句话说，蜥脚形亚目很可能与今天的大象等哺乳动物一样有着起到缓冲作用的足垫。虽然在这种情况下重复的载荷也会破坏趾骨正常的生物力学功能并导致一些疾病，但足部其它的肌肉、肌腱、韧带等结构也会在减少应力方面起到非常重要的作用使得跖骨与趾骨并不会在短时间内受损，保持正常的生物学功能。

  在研究中，科学家发现：板龙脚部受到的应力已经是被检测样本里最小的了，但就算这样它也不太可能离开足垫的支撑，而目前发现的一些足迹化石似乎表明一些早期的蜥脚形亚目也有着原始的足垫结构；随着它们步态的变化和体型的增大，足垫结构越来越发达，最终定势。科学家相信，蜥脚形亚目足垫的发展可能是蜥脚类恐龙巨大化的关键结构适应之一，足垫在蜥脚形亚目的演化早期出现，并且在它们迅速大型化的时候加速演化，最终形态保持相对恒定。

莫斯科的尖齿水怪

  8月13号，期刊《Springer Link》刊登了俄罗斯科学家对晚密西西比世谢尔普霍夫期俄罗斯莫斯科肉鳍鱼新材料的研究，在研究中，科学家发现：出土于斯蒂什维安组（Steshevian Formation）的下颌标本PIN 2878/581与根齿鱼属（Rhizodus）有着许多相似之处，但它与根齿鱼的模式种希氏根齿鱼（Rhizodus hibberti）同时也存在着一些形态差异，例如PIN 2878/581拥有冠状骨间窝以及更密集的下颌外侧小孔；除此之外，PIN 2878/581的上下隅骨均要更长。鉴于此，科学家将它建立为根齿鱼属的新种——谢尔普霍夫根齿鱼（Rhizodus serpukhovensis），种名指其发现于莫斯科的谢尔普霍夫区。这也是继欧洲和北美以后在第三个地方发现根齿鱼的化石记录。

  根齿鱼的齿列由两排牙齿，即颌骨边缘齿和冠状骨大牙组成，而颌骨边缘齿又由较小的牙齿和下颌联合的大牙两部分组成。较小的颌骨边缘齿略向舌侧弯曲，这样的牙齿可以更好的控制住猎物，并且当根齿鱼撕咬时，舌侧弯曲的牙齿可以造成更大的创面；而较大的下颌联合牙可以简单粗暴地穿刺击杀猎物；下颚前端的冠状骨大牙长而尖利、后方的牙则并没有那么尖利，表明前方的牙齿是承受力量的中心，它的作用也十分明显：穿刺固定并造成深度伤口，并且可以将已经死亡的猎物调整位置使根齿鱼可以从头开始吞食它的猎物。

  相比于基本生活在更早的维宪期的同类，谢尔普霍夫根齿鱼的生存年代要更晚一些，而它的体型相比于最大的希氏根齿鱼也要略小一些，跟据其保存下颚的长度以及根齿鱼整体头身比来推测其体型有4.5-5米。虽然目前对它生境的重建尚且不甚明确，我们只能通过当地的菊石、海百合、腕足动物以及胸脊鲨等海生动物来推测它可能生活在海中，但科学家相信：谢尔普霍夫根齿鱼厚重的颌骨、尖利的大牙仍然代表着它是当地的顶级掠食者，它的食物可能囊括了各色的鱼类。

特暴龙额骨的生长模式

  作为北美霸王龙的亚洲亲戚，生存于晚白垩世蒙古的勇士特暴龙（Tarbosaurus bataar）拥有不少的标本，可以让我们对它的生长发育模式进行研究。8月17号，期刊《Acta Palaeontologica Polonica》刊登了韩国和加拿大学者对特暴龙额骨生长发育的研究，他们选取了7个不同生长阶段的个体，借此来弄清特暴龙在个体发育中额骨的形态变化。

  研究显示：特暴龙的额骨在生长发育中整体上处于异速生长，其中在宽度和厚度上呈现正向异速生长，而在长度上呈现负向异速生长。在小个体MPC-D 107/10当中，额骨较薄，并且鼻骨突短而宽；在大一些并且更成熟的标本例如MPC-D 107/05和MPC-D 107/09当中，额骨开始增厚、鼻骨突已经开始变窄、泪骨窝变得更宽；更大的MPC-D 107/13、MPC-D 107/11和MPC-D 107/22则将这些特征展现的更为明显，它们的肋骨窝、眶后壁、鼻骨突等结构均随着体型的增大而愈发完善；而至于像MPC-D 107/06这样的大个体，它的额骨厚度已经是所有特暴龙个体中最厚重的了。

  研究显示：鼻骨突呈负向异速生长，在特暴龙生长的过程中，鼻骨突会变得比较狭窄，这一点在不少霸王龙亚科中都可以看到；泪骨窝呈正向异速生长，随着生长发育会变得越来越宽，而在早期的霸王龙超科当中，泪骨窝比较狭窄，而霸王龙科和虐龙（Bistahieversor）这样的衍化霸王龙类会有更宽的泪骨窝。总体来说，霸王龙超科额骨的演化存在一个较为显著的路径，而对于特暴龙、霸王龙这样最衍化的霸王龙超科类群，其个体的生长发育过程也可以大致反应这一类群的演化过程。

  不过这样的额骨发育模式并不是衍化霸王龙类的专利，在棘龙类、异龙类和大盗龙类里也观察到了类似的额骨发育情况，这样的额骨发育情况可能与颅顶肌肉的发育有关。

鸟掌翼龙如何飞天

  很长时间以来，科学家对翼龙的起飞过程进行过不同的研究，得出了许多种假设。8月20号，期刊《Biological Journal of the Linnean Society》刊登了来自英国和巴西科学家对鸟掌翼龙类起飞模式的新研究。在研究中，他们选取了中型鸟掌翼龙类，将腰带和肩带利用关节活动度测定来量化抽象的各个指标，来探讨二足和四足起飞时所需要的姿势，选取的这些鸟掌翼龙类翼展可以达到5米，虽然与最大的翼龙相比有点相形见绌，但已经要大于现生的各种飞行动物。

  研究发现：在常规姿势下，就算考虑到了关节软骨，二足起飞的姿势也与关节活动度相悖，但在科学家将股骨外展约10°后，体型中等的鸟掌翼龙类可以在较高的韧带拉伸度（24.5%）的情况下起飞；相比之下，四足起飞要更简单一些，仅在韧带拉伸度12%的前提下就可以起飞。同时，科学家指出：这样的模型具有相对稳定性，这样无论股骨是古魔翼龙（Anhanguera）的还是无齿翼龙（Pteranodon）的都不会产生影响。

  由此可见：当胸带关节软骨厚度接近短吻鳄的软骨厚度，并且有足够的胸肌伸展度的前提下，这些中型鸟掌翼龙类的肩带完全支持四足起飞和二足起飞；相比之下，腰带对二足起飞的限制要苛刻的多，在二足站立的情况下无论取到怎样的韧带关节活动度，都无法完全满足要求，但在股骨外展10°以后，二足起飞便是可行的。综上，中型的鸟掌翼龙类可能并不会拘泥于单一的起飞姿势，它们可能会跟据环境、地形等因素的变化而改变起飞的姿势。

沧龙与早期鲸类的趋同和差异

  在羊膜动物反复回到大海的过程中，不同的类群会因为各种各样的因素发生趋同演化，这其中，沧龙类和早期的鲸类因为均在演化的过程中表现出了颅骨形态的近似性、运动演化初级阶段的相似性以及全球分布的特性被认为是趋同的典型例子。8月22号，期刊《Paleobiology》公布了来自比利时、美国等国的科学家对沧龙和早期鲸类形态趋同和差异的研究结果。它们选取了21种沧龙类以及17种早期鲸类的头骨进行比较，测量了多组数据。

  研究显示：早期的罗塞尔龙类（Russellosaurina）例如罗塞尔龙（Russellosaurus）拥有相对纤细的头骨，随着沧龙类的演化，后期的罗塞尔龙类，包括沧龙亚科（Mosasaurine）逐步占据了多种多样的生态位，这其中也包含浮龙（Plotosaurus）这样再次表现出细长头骨和狭小颞区的进步类群。

  不同于早期的沧龙类，最早完全适应水生的鲸类例如龙王鲸类拥有宽大的头骨和强壮的牙齿，其形态空间也更接近沧龙和海王龙这样的大型掠食者而非基干的罗塞尔龙。事实上，基干的“古鲸类”占据了类似的形态空间，并且相比于沧龙类它的生态形态差异更低；而相比于早期的齿鲸类，早期的须鲸类因为存在像詹扎克鲸（Janjucetus）这样形态极端的特例而占据了更大的形态空间，总体来说早期的须鲸类占据的形态空间更接近古鲸类，更靠近冠群的须鲸类则要占据一个相对更独立的形态空间。

  科学家认为：沧龙类和鲸类均在海洋生产力高的阶段中发生辐射演化，但沧龙类在完全适应水生后便开始了辐射演化，而鲸类的同一阶段需要等到新鲸类的出现，造成这一现象的原因可能是二者陆地祖先的差异以及二者下水时海洋生态系统的复杂性。二者存在一定的趋同性，但这种趋同并不是完全成立的，受到它们祖先类型和生存环境的限制，并且考虑到形态与功能有着极其复杂的对应关系，二者形态的差异可能反应的是功能上的趋同，反之亦如此。

  因此，对于水生羊膜动物的趋同和差异不该轻易简单地定性，特别是对于庞大的演化支来说，应该更谨慎地考虑各种因素。

三叠古龟的骨组织学启示

  8月29日，期刊《Comptes Rendus Palevol》刊登了波兰科学家对晚三叠世原始龟鳖形类波伦巴原地龟（Proterochersis porebensis）的龟壳骨组织学研究，波伦巴原地龟作为晚三叠世欧洲最繁盛的龟类之一，拥有许多的标本，可以观察个体发育过程中龟壳的微观变化。

  研究显示：在小型个体例如ZPAL V. 39/2当中，外皮质较薄，存在交织的结构胶原纤维，骨骼血管化程度较高；在体型中等的个体例如ZPAL V. 39/28当中，外皮质厚度不一，但整体上薄于内皮质，血管化程度降低；而在更大的个体例如ZPAL V. 39/480当中，外皮质的厚度明显增大，外皮质内部包含结构胶原蛋白，且血管化良好。考虑到个体发育存在个体的差异，科学家认为：波伦巴原地龟可能营半水生生活，因为半水生的龟类往往具有含有结构胶原蛋白且血管化良好的外皮质以及比外皮质更薄的内皮质。

  但同时，科学家还发现：大个体波伦巴原地龟和粗壮原地龟（Proterochersis robusta）的胸甲与今天的陆生龟类更加类似，骨骼血管化程度低、骨小梁短而粗、结构胶原蛋白位于外皮质而平行纤维位于内皮质。科学家相信：波伦巴原地龟的生活习惯会随着个体的发育而发生改变，幼年的个体可能主要过着半水生的生活，而成年个体则更侧重于陆生。

  作为早期龟类的一个重要特征，龟壳的缝合线闭合是一个经常出现的特征，这在波伦巴原地龟中也不例外，事实上，在波伦巴原地龟个体发育的早期阶段，龟壳的缝合线闭合就已经开始，这个过程开始于最表层，随后蔓延到壳的内部，这一过程可能代表着龟类早期演化的一种生理机制。一些中大型个体并没有展现出缝合线闭合的现象，科学家推测：这可能代表着闭合时间的极端个体差异或环境影响下的一种机制，而考虑到现存的一些龟类会因为环境使龟壳发生变异，一些波伦巴原地龟个体的异常发育或许也是合情合理的，但还需要更多的化石证据来证明。

埃塞俄比亚的巨型水獭

  9月5号，期刊《Comptes Rendus Palevol》刊登了来自法国和美国的学者对上新世-更新世埃塞俄比亚水獭类化石的整理和研究，在研究中，他们命名了一个巨大的水獭亚科新种：奥漠海獭齿兽（Enhydriodon omoensis），奥漠海獭齿兽的体型相当大,甚至要比和狮子体型相当的上新世近亲迪基卡海獭齿兽（Enhydriodon dikikae）还要大一些，而相比于迪基卡海獭齿兽，它存在下颌P3，下颌P4更加方正，且股骨头高出大转子的距离更大，这使得科学家相信它是一个独立的物种。

  科学家将奥漠海獭齿兽以及同样发现于顺古拉组（Shungura Formation）的海獭齿兽未定种OMO 3/0-10011进行了同位素研究。δ18O结果显示：平均数值在−1.2 ± 2.7‰之间，这一值与当地的河马类不同，反而与更加陆生的鬣狗类和狮尾狒接近，这表明奥漠海獭齿兽或许陆生化程度更高一些；同时，δ13C结果显示平均数值在 −7.0 ± 2.1‰之间，这表明它的食物来源主要是含有C3和C4的动物，其中C3的动物可能占比更高。综合起来，奥漠海獭齿兽可能是一种陆生的机会主义杂食者，游荡在湖边捕猎一些含有C3的动物。不过这点还需要更多的化石材料来证实这种可能占据独特生态位的物种究竟如何生存在当时的埃塞俄比亚。

  海獭齿兽统共八个已知种中，有六个生存于东非大裂谷附近，科学家认为：正是东非大裂谷的存在使得海獭齿兽得以扩散演化，奥漠海獭齿兽也是如此，沉积学证据表明它生存的地方存在许多的永久半永久水体，湖泊密布。

  除了海獭齿兽，奥漠地区还存在壮水獭属未定种（Torolutra sp.），这种与今天水獭一样大小的物种曾经在330万年前在乌斯诺组（Usno Formation）与巨大的奥漠海獭齿兽共存，但在顺古拉组，生存于340-250万年前的奥漠海獭齿兽和生存于190-180万年前的壮水獭可能并没有机会相见。海獭齿兽和壮水獭在上新世-更新世之交逐步走向灭绝，原因可能是地形和气候的变化，导致河流密布的环境逐渐转变为草原。而它们的灭绝是否与早期人类存在某种关系，这是一个尚待解决的问题。

鸭嘴龙的觅食生态学

  作为晚白垩世最成功的素食恐龙类群之一，鸭嘴龙科（Hadrosauridae）在晚白垩世期间分化出了大量的物种，它们分布于各个大洲，而在鸭嘴龙科当中，鸭嘴龙亚科（Hadrosaurinae）和赖氏龙亚科（Lambeosaurinae）走上了不同的道路，向着不同的形态演化。在9月8号，期刊《Cretaceous Research》刊登了日本科学家对这两个类群食物选择性和运动生态学的研究，在研究中，它们利用喙的三维形态和肢体节段比例来代表这两个指数。

  研究显示：鸭嘴龙类的喙相当于头骨是正向的异速生长，在大型鸭嘴龙的头骨当中，鸭嘴龙亚科的喙占比要比赖氏龙亚科更大，并且鸭嘴龙亚科的喙前部较窄，后部较宽，整体较低矮。喙的占比与环境的关系并不大，表明鸭嘴龙类两个亚科喙出现差异的原因主要是系统发育而不是环境，而对食物的取向偏好导致两个亚科的喙出现了差异，科学家认为：鸭嘴龙亚科的喙和头骨表明它比较适合取食高质量的植物，而赖氏龙亚科可能适应于广泛取食质量较低的植物例如含有大量纤维的枝叶。这种取食偏向的差异使得两个亚科共存时也可以错开生态位，避免直接竞争。

  对鸭嘴龙类肢体节段的研究显示：鸭嘴龙的肢体阶段除了受到系统发育的影响，还与它的生活环境有关，一般来说，生活在陆地环境的鸭嘴龙类会有相对来说更大的前肢比例。而在两个亚科当中，鸭嘴龙亚科的近端肢体节段更长，远端肢体节段更短，这可以起到稳定躯体的作用，可以帮助其在崎岖地形中行走，但同时这样的肢体结构也会增大其运动的消耗；相比之下，赖氏龙亚科的远端肢体节段更长，可能有助于它们扩散到更广阔的地方觅食。两个亚科之间运动能力的差距可能也是错开生态位的体现。

  对于不同环境带来的肢体节段差异，科学家认为：缩短前肢可以帮助鸭嘴龙类更好地抬起身体的前半部分，以吃到高处的植物；相比之下，内陆的鸭嘴龙类可能并不是那么依赖高处的植被，进而不需要经常抬起前半身，也就不需要特意缩短前肢。不过这点还需要更多的化石证据以及古环境研究来证实。

海生羊膜类牙齿的生态分化

  9月14号，期刊《Proceedings of The Royal Society B: Biological Sciences》刊登了来自比利时、英国等国科学家对海生羊膜动物牙齿的几何测量研究，几十年来，牙齿作为一个绝佳的工具广泛应用于推断海生羊膜动物的生活习性，而在此次的研究中，科学家将海生羊膜动物的牙齿三维模型利用先进的技术重建为不同的指标，以此来追踪它们的进食生态位随环境和演化位置的变化。

  首先，研究指出：一昧通过牙齿形态推断海生羊膜动物的食性是不全面的，例如中侏罗世的上龙类掠食者残暴滑齿龙（Liopleurodon ferox），它的牙齿形态与今天的食鱼鳄类似，但它牙齿要远大于食鱼鳄，这就导致了二者的食性存在很大的差异；亦或是鱼龙（Ichthyosaurus）和三角齿泰曼鱼龙（Temnodontosaurus trigonodon），这两者的牙齿形态也比较类似，但二者体型相差悬殊，进而牙齿的尺寸也相差很大，这使得二者的胃容物有着很大的区别。所以说海生羊膜动物牙齿的大小也是影响它们食性的重要因素，科学家推测：拥有更大尺寸的大型掠食性海生羊膜动物可以吃到更广泛的猎物，因而它们的牙齿可以不需要太过特化，它们也可以在不通过改变牙齿形态的前提下增大体型和牙齿大小来改变生态位。

  科学家基于新的研究，将海生羊膜动物的牙齿分为四个大类群：食硬物、多面手、穿刺型和切割型。食硬物型动物的牙齿比较具有辨识度，普遍拥有低矮而呈球根状的齿冠，这样的牙齿可以辅助动物咬开坚硬的食物，例如拥有吃坚硬菊石习性的球齿龙（Globidens）；拥有多面手型牙齿的动物普遍拥有十分广泛的食物取向，它们的牙齿通常有弯曲，高度与直径的比值在1.2-2.7之间，同时，科学家还指出多面手型牙齿的尺寸也要大于2厘米，这样的牙齿主要出现在一些上龙类和沧龙类当中，一些鱼龙的牙齿例如泰曼鱼龙的牙齿也可以被称作多面手型牙齿；穿刺型和切割型都拥有更尖的尖端、更细的齿冠和竖直嵴线的存在，不过二者还是存在显著的不同：小穿刺型牙齿通常呈圆锥形，主要起到穿刺和固定的作用，可以用来捕食一些鱼类和头足类，相比之下小切割型牙齿普遍拥有切割边缘和后弯的齿冠，可以做到将较大的猎物切成小块的作用。

  新研究对于研究海生羊膜动物的生态分化有着开创性的意义，通过研究牙齿，我们可以看出生态系统是如何在几亿年里塑造出多种多样的海洋掠食者的，以及不同的牙齿是如何影响不同海生羊膜动物生存和演化的。

提丰怪物之谜

  作为与塔利怪物、内耶克虫齐名的“三大远古神兽”，被称谓“提丰怪物”的威氏盲咽虫（Typhloesus wellsi，后文统称为提丰怪物）因为其前无祖先、后无后代的分类状态倍受科学家关注，而在9月21号期刊《Biology Letters》上刊登的研究中，来自英国和加拿大的学者为提丰怪物找到了一个可能的家。

  在研究中，他们研究了多个提丰怪物的标本，发现了一些标本保留了磷酸盐化的肌肉组织，以及类似于软体动物齿舌的进食结构，上面有两排棘刺状小齿，而位于口腔后侧、深入身体前部的带状结构被认为可能是用来容纳“齿舌”的长鼻状构造。这样的结构使得科学家怀疑提丰怪物可能是一类软体动物，更进一步来说：提丰怪物可能接近于腹足纲。而科学家在提丰怪物的胃容物里发现的牙形石这或许表明它是一种积极活跃的远洋掠食者，它可能用它的身体肌肉和尾部的鳍状结构驱动前进。

  科学家发现：提丰怪物的“齿舌”十分接近前肠，若是提丰怪物需要弹出“齿舌”捕食，前肠也需要外翻，而提丰怪物可能会通过某种静水流体力学机制实现这一过程，这点与腹足类有相似之处；但同时，提丰怪物体内含有大量铁元素的铁盘（ferrodiscus）相当特殊，表现不出任何与其他腹足类动物相近的亲和力。总体来说，虽然存在一定的不确定性，提丰怪物仍然表现出了与腹足类的亲和力，而如果它确实属于一类积极的远洋类腹足类，那将是古生代中后期软体动物辐射演化的又一绝佳例证，要比后期适应远洋游泳的异足类（Heteropoda）早得多。

鸟类颅内结构的演化

  9月28号，期刊《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》刊登了英国、阿根廷等国科学家对鸟类中枢神经系统和内耳演化的新启示，在研究中，他们描述了一件来自晚白垩世巴西金刚石组（Adamantina Formation）的成熟反鸟类头骨标本MPM-334-1，并对其进行了大脑和内耳的重建。

  从外观上来看，MPM-334-1的枕骨大孔与副蝶骨喙部成角大约为124.1°，这表明它的头骨旋转能力较强，类似于一些冠群鸟类；而它的基翼骨突向腹外侧扩张，并且存在类似上颞孔的结构，这种情况比起衍化的冠群鸟类更像一些非鸟恐龙。从颅内重建来看，MPM-334-1的大脑更加曲折，半规管显著增大并向腹侧偏移，前半规管有明显的尾侧突出，这些特征更加的接近冠群鸟类，并推测与视力的改变和飞行生活的适应有关。科学家认为：在MPM-334-1发育的过程中，前半规管的位置随着视顶盖的生长而发生变化，这点也在一些冠群鸟类例如鹰属中观察到，而视顶盖与半规管不接触的类群当中则观察不到明显的半规管腹侧偏移。

  同时，科学家比较了非鸟恐龙和冠群鸟类枕骨大孔和副蝶骨喙的夹角，结果显示：比起非鸟恐龙和始祖鸟，MPM-344-1更接近冠群鸟类，甚至要比脑鸟（Cerebavis）这样的类群更大，这样的结构改变可能与机动性增强以及本身结构的改变有关。

  科学家的研究指出：早期鸟类可能有两条宏观演化路径，第一条是像MPM-344-1那样，拥有曲折的大脑和指向腹侧的枕骨大孔，这种类型可能出现于早期的小型树栖/地栖类型，后期的一些鸟类又因为生活环境的改变，大脑结构再次发生了改变；而另一条是同样的同源特征可能多次出现在不同的谱系当中，MPM-344-1与更加冠群的鸟类独立演化出了相同的大脑结构。不过不管实际情况如何，对MPM-344-1的研究证明了鸟类大脑的演化很早就已经开始，这个过程可能会比以前猜测的更加复杂并且对其结构的分析表明早期鸟类大脑的演化很可能也是一个不同器官争夺有限空间的过程。

  本季度的季度总结到这里就告一段落了，不过对于古生物来说，三个月的时间足以改变许多事情，这其中自然也有我因为个人精力原因而无法顾及到的。我能做的，便是尽我所能将新的古生物研究展现在大家面前，希望大家能够喜欢。