【古生物】陆鳄究竟是不是恒温动物？
最近在圈子里见到了很多关于史前鳄鱼体温调节机制的讨论，无外乎就是一些关于海生的、陆生的已灭绝鳄鱼种类是否存在恒温的可能。令笔者奇怪的是，这些讨论中，西贝鳄亚目（Sebecosuchia）乃至其他陆生鳄鱼都常常被大家默认是“恒温动物”。
为了求证这一观点的可靠性，笔者去查阅了相关的资料——但限于个人能力有限，收获并不多。本文就将找到的极其有限的相关信息进行整理和总结，并对这种常见的观点提出质疑，希望可以有助于大家对史前鳄鱼体温调节机制的认识。也恳请大佬们不吝赐教，指出本文的谬误和不足。
首先说一下，这里所讨论的“陆生鳄鱼”主要是指诺托鳄目（Notosuchia，又译南鳄目）的成员。诺托鳄类的生态多样性很高，包括大大小小、各种食性的物种。常常被提到的西贝鳄类就是诺托鳄目中较为晚期的一个类群（也有把西贝鳄类分给新鳄亚目Neosuchia的，但主流观点还是在诺托鳄目，诺托鳄目的定义本身就包括了西贝鳄类）
并不是所有诺托鳄类的成员都是陆生动物，著名的猪鳄（Kaprosuchus）和它的亲戚马任加鳄（Mahajangasuchus）就被认为是半水生的诺托鳄类。同样，诺托鳄类也不是唯一的陆生鳄鱼。早期的鳄型超目（例如非单系的“楔形鳄类”和“原鳄类”）都是陆生的，并很有可能是恒温动物。平顶鳄科（Planocraniida）和部分马氏鳄亚科（Mekosuchinae）等从半水生生活回归到陆生生活的、“半路出家”的类群也可以算作是陆生鳄鱼，当然它们不大可能重新演变为恒温。
无论如何，诺托鳄类应当是最有资格代表陆生鳄鱼的一支。它们的化石记录从中侏罗纪一直延续到了中新世，遍布世界各地，一度相当繁荣。
那么，为什么会有观点认为诺托鳄类等陆生鳄鱼是“恒温”的呢？原因很简单——恒温动物（温血动物）具有高代谢率，并能产生足够的内部热量调节体温。变温动物（冷血动物）具有低代谢率，必须通过行为调节体温。诺托鳄类中很多物种都是和兽脚类恐龙、食肉目兽类等一样“活跃的陆地肉食动物”。它们四足直立，有着较强的陆地运动能力，很可能维持较高的代谢水平和能量消耗。
另一方面，之前关于心血管、骨组织学和呼吸系统的研究已经证明主龙类（Archosauria）是原始的恒温动物，作为鳄鱼远亲的伪鳄类波斯特鳄（Postosuchus）和隐鳄（Calyptosuchus）也在2019年的研究中被认为是恒温的。这意味着作为主龙类的鳄鱼，其祖先是拥有较高代谢率的恒温动物。
沿用2012年的系统发生学观点，以现生鳄鱼为代表的新鳄亚目（Neosuchia）是诺托鳄类的姊妹群（共同构成后鳄类Metasuchia），这一支的成员则是清一色的变温动物。这可能说明在诺托鳄目和新鳄亚目分道扬镳之时，选择留守陆地的前者保留了恒温，进入淡水的后者则丧失了恒温。这种设想是十分合理的——水的热导率、热容和密度都高于空气，在水中维持体温要比在陆地上昂贵得多。而且鳄鱼不是企鹅或海豚，伏击捕食的生活不需要如此高的能量预算，自然选择显然有利于恒温的丧失。
尽管有如此充分的理由可以支持诺托鳄目的恒温，但这也仅仅是个“零假说”而已。古生物学是研究材料的科学，一切问题必须从出土的化石中寻找答案。那么，是否有相关的材料和研究能够支持或否定这一观点呢？
笔者起初只找到了一篇专门报道这方面的研究的论文，出版时间为2020年5月。这项研究利用定量的骨骼古组织学和系统发育比较的方法揭示了诺托鳄目的热代谢状况。以这篇论文为线索，我又找到了2017年针对巨齿伊比利亚鳄（Iberosuchus macrodon）股骨的研究，以及2018年关于迪氏佩佩鳄（Pepesuchus deiseae）骨显微解剖学的研究。尽管能找到的相关文献相对较少，但其年代都比较近，可靠度也很高。
2017年豪尔赫·库伯（Jorge Cubo）等人的伊比利亚鳄骨组织学研究主要基于来自古新世西班牙La Boixedat的两个不完整股骨，标本存放在加泰罗尼亚古生物学研究所（Institut Catala de Paleontologia），编号为IPS4930和IPS4932。（不过这两个标本并不能完全确认为巨齿伊比利亚鳄，该物种正模是头骨碎片）。伊比利亚鳄是西贝鳄类的成员，是一种典型的陆生诺托鳄类。
研究人员对标本进行了切片和拍摄处理，发现了一个孤立的股骨组织——可以解释为以极高的生长速率形成的放射状纤维板层骨组织，或者是以较低的生长速率形成的致密海绵层。第一种解释如果成立，将是伊比利亚鳄恒温的有力证据；而后一种则相反，是典型的变温特征。
2018年玛丽安娜·塞纳（Mariana Sena）等人对迪氏佩佩鳄MN 7466-V的骨骼和骨甲进行了骨显微解剖学研究。标本来自巴西圣保罗州普鲁登特总统城和皮拉波齐尼奥之间，波罗群（Bauru Group)的普鲁登特总统组（Presidente Prudente Formation），年代为晚白垩纪坎潘期至马斯特里赫特期。
佩佩鳄属于佩罗鳄科（Peirosauridae），该科的成员分布在白垩纪的南美洲，主要是中型的陆地食肉动物，但迪氏佩佩鳄的掌骨反而显现出适应浅水生活的特征。MN 7466-V被研究人员确认为一个成熟的雌性个体，发现其阑尾骨的骨组织以一个稳定的、节制的速率形成。该研究并没有进行生长速率和静息代谢水平的具体分析，但这似乎是诺托鳄类“恒温说”的反对论据。不过也应当考虑到佩佩鳄的水生化特点，可能是半水生种类的个性。很显然，这个化石记录有待进一步研究。
上述的两个记录虽然都涉及诺托鳄类是否恒温的化石证据，却难以提供决定性的支持。而最前面提到的2021年的那项研究，则提供了一个有力的反对观点。该研究正是由前面两项研究的豪尔赫·库伯团队与玛丽安娜·塞纳团队合作进行的（分别来自法国和巴西）。
研究选取了代表整个诺托鳄目的七个物种：韦氏阿拉力坡鳄（Araripesuchus wegeneri）、阿氏犰狳鳄（Armadillosuchus arrudai）、波罗鳄属未定种（Baurusuchus sp.，材料为不完整的股骨LPRPUSP 0634 C）、阿氏马里利亚鳄（Mariliasuchus amarali）、赫氏战士鳄（Stratiotosuchus maxhechti），以及巨齿伊比利亚鳄和迪氏佩佩鳄（所用的材料就是上面两个研究用到的)。
研究人员利用古组织学和系统发育特征向量图推断诺托鳄类样本的静息代谢率和血红细胞宽度，这是两大被用来判断热代谢水平的变量。前者主要依据相对原发性骨细胞的面积和骨细胞的大小、形状和密度；而后者则依据血管的调和平均/最小直径。
两组分析均表明，本研究中取样的7种诺托鳄类均为变温动物。研究人员认为，诺托鳄类和新鳄类一样差不多在早侏罗纪时丧失了恒温能力。佩佩鳄这样的水生化种类可能采取类似于半水生新鳄类的体温调节措施，而陆生的诺托鳄类种类则类似于陆生巨蜥。热惯性可能有助于维持像波罗鳄这样的大型诺托鳄类的稳定温度（类似于“巨温”？）。
迄今为止无论是西贝鳄类还是其他的诺托鳄类，其“恒温说”还只是虚假说，没有找到任何可靠的证据。虽然目前的资料和证据更支持诺托鳄类的变温，但并不意味着就“石锤”了。关于诺托鳄类体温调节机制的研究是近年来才开始的，依然有无尽的可能——管中窥豹，这也正是古生物学的魅力所在吧。
另外，既然鳄鱼的恒温功能是在早侏罗纪丧失的，那么自三叠纪以来，那些原始的鳄型超目是否很有恒温的可能呢？
参考文献
Seymour et al. 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution
Cubo et al. 2017 Bone histology of Iberosuchus macrodon (Sebecosuchia, Crocodylomorpha)
Sena et al. 2018. Bone microanatomy of Pepesuchus deiseae (Mesoeucrocodylia, Peirosauridae) reveals a mature individual from the Upper Cretaceous of Brazil
Pol et al. 2012 Postcranial anatomy of Sebecus Icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) from the Eocene of Patagonia
