【其它生物】裂盾目(Schizomida)形态学、分类学、译名及生态与行为学简介(下)

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裂盾目文献太多有点看反胃了,随缘更新

原裂盾科(Protoschizomidae)
原裂盾科为德州和墨西哥特有,由 Rowland建立,用于包含原裂盾属(Protoschizomus)和被他转入的奇裂盾属(Agastoschizomus),两个属分别有7、8个种。奇裂盾属原本被置于哈氏盾科的大裂盾亚科。除了这两个现生种外,Monjaraz-Ruedas等人(2017)还将一个化石类群——爪鞭蝎属 (Onychothelyphonus)根据系统发育分析加入本科,并把Protoschizomus treacyae Cokendolpher & Reddell, 1992作为普里菲卡西翁原裂盾(P. purificacion)的次异名。
原裂盾科的大部分物种栖息于洞穴,表现出一些洞穴适应性特征,例如延长的附肢、缺少色素、缺少单眼和相对较大的身体。该科在墨西哥地区的分布包括Colima、Guerrero、Hidalgo、San Luis Potosí和Tamaulipas州。这些州有广泛的喀斯特地层,有丰富的石灰岩,因此也有许多洞穴。墨西哥目前报道了大约7000个洞穴,因此很可能还有些洞穴有新的裂盾目。

原裂盾科的特征为:全长4–12.4mm(前突至臀鞭基部长度);前突通常顶端向下弯曲,有一或两根刚毛,基部有一对刚毛;两块中盾的间距为一块中盾前缘宽度的0.1~0.6倍;八对背腹面的腹部肌肉;雌性臀鞭的节段和片段有或无;第六节腹板宽度为长度的2~4.8倍;雄性臀鞭有或无可伸缩侧叶(retractable lateral lobe);雌性受精囊有一对单叶,表面大部分有浅孔;螯肢锯齿不以透明质齿(hyaline tooth)组成,而是一条钝的、近乎半球形的结节或粗齿列;定指基部的5型刚毛缺失;定指有两个齿;触肢爪分别为跗节背面长度的0.6~1.3倍;触肢刺对称、长,为跗节背面长度的0.3~0.7倍;第四节步足髀节长度为厚度的3~8.25倍。
原裂盾科的单系性被五个共衍征支持:(1)前突基部一对刚毛;(2)触肢无性二形性;(3)两性臀鞭刚毛序不同;(4)雌性臀鞭无环;(5)雄性臀鞭无显著杆。
最早用于区分原裂盾属和奇裂盾属的特征包括:中盾板的间距与中盾板的宽度的比值;中盾板的长宽比;第四到七节腹板的长宽比;触肢爪与刺的长度与触肢跗节背面长度的比值。当时只有四个物种被认知,所以这些特征相当有区分性。然而有更多新种被描述后,这些特征在属级层面上只有有限的显著性。
Reddell和Cokendolpher(1992)提出了一些他们认为更有系统发育意义(针对两个现生科与亲缘的疣戮目和钝臀目)的特征:
(1)螯肢定指齿:原裂盾科有两个和疣戮目形态几乎相同的齿,大裂盾亚科有三个,哈氏盾亚科有三个以上。
(2)螯肢动指中缘小锯齿:哈氏盾科有,被叫做透明质齿,可能是清洁器官;原裂盾科没有真正的小锯齿,但在类似的位置也有由小的圆的至尖锐的瘤或齿构成的系列,类似于钝臀目;疣戮目没有。
(3)螯肢动指侧缘附齿:大裂盾亚科有7个,哈氏盾亚科0~3个,原裂盾科没有。
(4)螯肢定指基部刚毛刷:哈氏盾科有,原裂盾科没有。
(5)螯指正中齿:Reddell和Cokendolpher(1992)仅记录了原裂盾科的数量,但存在种内差异。
(6)前盾前突朝向:在大部分哈氏盾科和原裂盾科中朝下,在帕氏奇裂盾(A. patei)中笔直。
(7)前突基部的刚毛对:原裂盾科有一对,哈氏盾科和疣戮目没有。
(8)前盾前侧缘的刚毛:大裂盾亚科有6~7个,其余裂盾目与疣戮目没有。
(9)前盾背面的刚毛数与位置:“P. pachypalpus”种团有3~4对,其它原裂盾科1~2对;哈氏盾科2~5对。
(10)眼斑的有无:哈氏盾亚科可能有,大裂盾亚科和原裂盾科没有。
(11)第十二节腹节后缘有无突起:哈氏盾亚科的一些物种有,大裂盾亚科和原裂盾科没有。
(12)触肢:哈氏盾科的形状与武装可能高度特化,不同于大部分哈氏盾科和疣戮目,原裂盾科螯肢的形状与武装没有明显性二形性。但是在“P. pachypalpus”种团中,与体长相比,雄性的触肢长于雌性。原裂盾科中刺与爪的大小增加与体型增加相关。帕氏奇裂盾的爪最大,其余互相接近。这可能是一种洞栖性特征,与在食物缺乏的环境中表现出更积极的捕猎策略有关。大裂盾亚科和三甲盾属中也有较大的爪,这两个分类群也有大型物种。
(13)触肢转节远端突起:大部分原裂盾科物种没有发育,普里菲卡西翁原裂盾和斯氏原裂盾(P. sprousei),略有发育。大裂盾亚科显著发育,哈氏盾亚科要么没发育要么高度发育,且在远缘有刺或棘状刚毛。青年个体没有发育,表面这是祖征。而原裂盾科中的有些物种略有发育则可能是衍征。疣戮目要么没有发育要么略微发育;当略微发育时,和裂盾目一样变宽且不两侧扁平。
(14)触肢转节正中刺:出现在大部分哈氏盾科中,而原裂盾科和疣戮目没有表面可能是共衍征。
(15)触肢跗节刺:在原裂盾科中这些刺相对于爪对称排列。在大裂盾亚科中略微不对称,在哈氏盾亚科中显著不对称。
(16)触肢上带槽的棘状刚毛:这是Rowland(1975)定义原裂盾科的一个特征,但也出现在大裂盾属、三甲盾属和阿氏油鸱洞盾(Tayos ashmolei)中。发状刚毛和棘状刚毛间有一个明显的梯度,且棘状刚毛显然仅是特化的刚毛。大部分哈氏盾亚科的物种缺少这样坚硬的棘状刚毛。所有原裂盾属和奇裂盾属物种在胫节上都有棘状刚毛,一些物种在髌节上也有(除了帕氏奇裂盾、厚肢原裂盾(P. pachypalpus)、普里菲卡西翁原裂盾、柔氏原裂盾(P. rowlandi)和斯氏原裂盾);哲氏原裂盾(P. gertschi)在髀节上也有。莫桑比克大裂盾(Megaschizomus mossambicus)、三甲盾属和阿氏油鸱洞盾的所有触肢节段都有。
(17)前胸板:尽管有记录刚毛数量,但这一特征即便在种间鉴定也不是很有价值。帕氏奇裂盾、斯氏奇裂盾的一个雄性和普里菲卡西翁原裂盾的一个样本(P. treacyae)仅有一根胸突刚毛(sternopophysial seta),所有其它裂盾目都有两根。
(18)足:足的整体增长和细化几乎肯定是一个洞穴适应性特征。“P. pachypalpus”种团的第一和第四足短于体长,而其它所有洞穴物种的都长于体长。
(19)端跗节:帕氏奇裂盾端跗节的第一段最长,而所有其它裂盾目的第一段小于等于最后一段。
(20)第四髀节的前背缘:所有原裂盾科、大裂盾亚科、三甲盾属和阿氏油鸱洞盾的后部略微倾斜。其余哈氏盾亚科物种呈直角。
(21)第四髀节的长度:在原裂盾属和哈氏盾亚科中,长度为厚度的4.8倍以下,而在奇裂盾属中更纤细,可能与后者的洞栖性适应有关。髀节粗度与相关肌肉的变化对跳跃能力的影响未被调查。
(22)第四转节长度:在大裂盾亚科和原裂盾属中约为第四髀节的1/2,在奇裂盾属、哈氏盾亚科和疣戮目中为1/3。
(23)中盾板:原裂盾科的小型物种都有更小的中盾板,而两个中盾板的间距也更大。中盾板的增大与随之间距的减小似乎与体型直接相关,能给更大的物种提供更好的支撑,因此不是很有系统发育性。
(24)后盾版:最初这一特征被用于区分哈氏盾亚科的各属,后盾完整的被置于裂盾属(包括后来的大裂盾亚科),而存在分裂的被置于三甲盾属。这一特征的属级鉴定有效性被Hansen和Sörensen(1905)质疑,但他们暂时将其用于亚属区分。他们提到后盾在一些物种中可能分裂,可能完整,也可能部分分裂。大部分后来作者反对了这一特征在属级区分中的使用,然而如果将其与其它特征联合起来,可以用于划分系统发育谱系。在至少一些种团中,后盾上的刚毛似乎一致。在原裂盾科中,原裂盾属和光亮奇裂盾(A. lucifer)分裂,惠兹默洛提特拉奇裂盾(A. huitzmolotitlensis)、帕氏奇裂盾和冥河奇裂盾(A. stygius)完整。
(25)背板刚毛:这一特征在哈氏盾科中相当一致,并在确定亲缘关系中也有一定用处。大裂盾亚科有一条由四个前刚毛构成的近缘列,而在其它哈氏盾科中没有被发现。原裂盾科通常有额外的前刚毛,但它们不构成明显的列,因此被认为与大裂盾亚科不同源。哈氏盾科在第一到七节背板上通常有两个大的后刚毛,第八到九节有四个。哈氏盾亚科中一些物种第九节上的侧刚毛缺失,其它一些物种在一个或以上的背板上有更多刚毛。刚毛的数量有差异,但额外的刚毛通常要么不成对,要么很小。第一二节背板上的小刚毛被认为是裂盾目的共衍征,一些裂盾缺少一部分或所有小刚毛。当第一节存在小刚毛时,第二节两侧各有三个紧密排成一列的刚毛。在帕氏奇裂盾中,两侧的这三个刚毛构成一个三点阵(一个在另两个之前)。除了冥河奇裂盾没有外,所有原裂盾科物种的第一节背板有两个后刚毛。所有原裂盾科和一些哈氏盾科的第二节背板总有两根刚毛。“P. pachypalpus”种团的第三节背板有四个刚毛,而在其它原裂盾科中为两个。哈氏盾科有两个,四个或以上。“P. pachypalpus”种团第四到七节背板有四个刚毛,而在其它种团和属中有变化。
(26)腹板刚毛:原裂盾科第四到八节腹板总有两列近缘刚毛,有时也出现在雌性的第九节上。“P. pachypalpus”种团的雄性,刚毛分散,或者最多在后缘构成两个紧邻的高度不规则列。“sprousei”种团中雄性不明的物种,前一列刚毛靠近腹板中央,而非前缘。雄性奇裂盾被发现有衍征,有明显的两列刚毛。大部分哈氏盾亚科物种两性有两个不规则列。
(27)第四到七节腹板宽长比:比值通常随着体型的增加而降低。尽管如此,这一特征似乎能用于区分原裂盾属和奇裂盾属。原裂盾属低于2.3,然而这个比值也出现在奇裂盾属中体型小于最大原裂盾的物种。其它奇裂盾属和哈氏盾科大于2.3。
(28)腹部:在一些哈氏盾亚科的物种中,部分腹节可能延长。这一情况不出现在大裂盾亚科和原裂盾科中。
(29)腹部肌肉:原裂盾科和疣戮目与钝臀目相同,有8条背腹肌,哈氏盾科缺少最后部的一对。
(30)第十二腹节刚毛:原裂盾科有两根背刚毛,其中冥河奇裂盾的更为棘状,雄性惠兹默洛提特拉奇裂盾的刚毛很长,延伸至臀鞭。
(31)第九腹节的特化:一些雄性哈氏盾科物种(例如哈氏盾属和大裂盾亚科),臀鞭似乎会向身体前方弯曲。它们的第九节背板和腹板似乎特化,因此臀鞭可以被抬起。这些特化包括一个相对于第九节腹板更短的第九节背板。大部分哈氏盾亚科和原裂盾科的物种似乎并不会这么做。
(32)雌性臀鞭:在大部分裂盾目中,雌性的臀鞭被小环(annuli)划分,这些小环既可表现为角质层的变窄,又可表现为角质层的断裂。前一种被叫做片段(article),后一种被叫做节段(segment)。节段出现在所有裂盾目中,而哈氏盾亚科缺少片段,以及片段只出现在大裂盾亚科和原裂盾科中,被认为是共衍征。帕氏奇裂盾完全缺失片段被认为是自衍征。小环的最高数量(5)出现在大裂盾亚科和原裂盾科中。第1~3个环为节段,第4、5个为片段。第一个节段被认为是祖征,出现在哈氏盾科和大裂盾科中。冥河奇裂盾缺少这一节段被认为是自衍征。第二节段只出现在哈氏盾科中,在一些哈氏盾亚科中二次缺失(secondarily lost)。第三节段出现在裂盾目所有科中,但也在很多哈氏盾亚科和原裂盾科中缺失(出现在光亮奇裂盾、厚肢原裂盾、普里菲卡西翁原裂盾、柔氏原裂盾和斯氏原裂盾)。第四个位置的片段出现在两个科中,但哈氏盾亚科的一些物种缺失。第五个位置的片段出现在大裂盾亚科和原裂盾科(除哲氏原裂盾)中。
(33)鞭刚毛:哈氏盾亚科的鞭刚毛很独特,而大裂盾亚科和原裂盾科与其共有一些刚毛。哈氏盾亚科缺少dm1、dm4、dl3、vm1、vm2、vm4、vm5、vl1和vl2号刚毛,被认为是其共衍征。哈氏盾亚科的两性有同样数量的刚毛,位置也几乎相同。然而原裂盾科不一样,在雌性中,除了哲氏原裂盾和冥河奇裂盾,所有物种缺少dm2号刚毛。这一刚毛在末龄斯氏原裂盾和普里菲卡西翁原裂盾的雄性,以及成年雄性斯氏原裂盾、厚肢原裂盾、柔氏原裂盾和西部原裂盾中同样缺失。其它一些刚毛在雄性原裂盾科中也缺失:厚肢原裂盾和柔氏原裂盾缺失vm4,帕氏奇裂盾缺失dm3,惠兹默洛提特拉奇裂盾缺失vm5(帕氏奇裂盾也可能缺失)。仅雌性斯氏原裂盾和普里菲卡西翁原裂盾缺失dm4。
(34)雄性臀鞭:这一特征是原裂盾科中最好的物种区分特征,也对属级划分有帮助。原裂盾属的臀鞭在远端增大,而奇裂盾的宽度不会增加。在大部分哈氏盾科中,也有尖端增大的臀鞭,表明这可能是祖征。
原裂盾科(除了帕氏奇裂盾)和大裂盾亚科的雄性,臀鞭有柔软的、有时可外翻的区域。拥有这些区域的雄性,在臀鞭表面也有小孔(尤其是远侧端)。由于在交配时,雌性会抓住雄性臀鞭,这些柔软区域可能被雌性挤压,孔中可能释放出外分泌物质。这一情况出现在牧羊蛛目(Opiliones)中,雄性在求偶和交配时会分泌出一种物质被雌性吃掉。哈氏盾科表面上似乎缺少鞭的腺体或囊,表明这对其它裂盾目来说可能是一个共衍征。由于这与裂盾目其它衍征一致,被认为这些腺体在一些哈氏盾科中可能保留。很多哈氏盾亚科物种的绘图上存在大量的小孔,可能是臀鞭的柔软区域。这些特征的出现可能是祖征。帕氏奇裂盾和其它一些哈氏盾亚科缺少这一特征可能是衍征。
原裂盾科(除了帕氏奇裂盾)和大裂盾亚科的雄性,臀鞭有小针(spicule)。虽然这被猜想是发声器官,但没能找到对应的结构。由于雌性的臀鞭表面是覆瓦状的,这些小针可能是覆瓦状“鳞片”尖端的残遗。雄性帕氏奇裂盾的臀鞭类似青年个体和雌性,缺少节段、可外翻叶和小孔,并且表面覆瓦状。由于其它裂盾目的臀板展现出了明显的成年和性二形性,帕氏奇裂盾被认为是幼征的。
帕氏奇裂盾缺少腹侧叶也能使其区分于原裂盾属和其它奇裂盾属。由于这些叶不出现在哈氏盾科中,被认为在帕氏奇裂盾中是一个二次缺失。所有有腹叶的物种(除斯氏原裂盾),叶的尖端向内弯曲,斯氏原裂盾则向外。
(35)臀鞭整体结构与微结构:原裂盾科的臀鞭没有一个明显的腹嵌梗(ventrally inserted stalk),而在哈氏盾科中有,尤其是大裂盾亚科,表现出一个看似分离的节段。根据刚毛,雄性的梗与雌性和青年个体的前三个(原裂盾科的前两个)节段同源。原裂盾属和大部分哈氏盾科的雄性臀鞭长度为宽度的3倍以下,而在奇裂盾属中超过3倍。
厚肢原裂盾和柔氏原裂盾雄性臀鞭的远背端两侧扁平,而在其它原裂盾科中圆润。
有着腹叶的雄性臀鞭,在腹面也常有微刚毛。惠兹默洛提特拉奇裂盾缺少微刚毛,斯氏原裂盾的微刚毛出现在腹叶上,光亮奇裂盾、厚肢原裂盾、西部原裂盾和柔氏原裂盾的微刚毛靠近腹叶基部(被认为是祖征)。由于没有腹叶的物种都没有微刚毛,惠兹默洛提特拉奇裂盾的情况被认为是独立缺失(independently lost)。
斯氏原裂盾的雄性,臀鞭尖端为三角形,其它原裂盾科的物种尖端圆润。
厚肢原裂盾雄性臀鞭的基半部分高度收敛,被认为是自衍征。其它原裂盾科物种基部有一个梯度,或者不收敛。雄性斯氏原裂盾臀鞭的基部梗非常宽,而其它的原裂盾科窄。
西部原裂盾的雄性臀鞭有两列狭缝感受器,在dm1号刚毛的侧边,被认为是自衍征。
帕氏奇裂盾雄性臀鞭上的一些刚毛(dm3、dm4、dl2、dl3、vl2)增大,并且在远半部分有多毛的边界,被认为是自衍征。
(36)剩下的一些特征包括:雌性生殖器、受精囊和生殖肢。这些特征由于需要解剖,不在此详述。
Monjaraz-Ruedas等人(2017)描述了四类触肢刚毛:(1)尖刚毛(acuminate seta)(图3 A–D)出现在哈氏盾科大部分属中;(2)长刚毛(macroseta)(图3 E、F)仅出现在原裂盾科中,且相当于哈氏盾科的尖刚毛,但比其更长而宽;(3)羽状刚毛(feathered seta)(图4),主要出现在触肢胫节上;(4)棘状刚毛(spiniform seta)(图4),表现为深色、加粗、高度硬化,且有一个明显的槽,在哈氏盾属和原裂盾科中非常常见。原裂盾科触肢髀节上的刚毛总体上比哈氏盾科的多。
Fe=Femur ectal、Fed=Femur ectal dorsal、Fev=Femur ectal ventral、Fm=Femur mesal、Fmd=Femur mesal dorsal、Fmv=Femur mesal ventral、Pe=Patella ectal、Pm=Patella mesal、Pmm=Patella medial mesal、Pme=Patella medial ectal、Ter=Tibia external row、 Tmr=Tibia medial row、Tir=Tibia internal row、Tm=Tibia medial


原裂盾科各物种的亲缘关系:

原裂盾属模式种:厚肢原裂盾 Protoschizomus pachypalpus (Rowland, 1973),最初归入奇裂盾属。
原裂盾属的特征为较小的体型(4–8.3 mm);前盾的前突上有两根刚毛;前突顶端向下弯曲;前胸板有一或两根胸突刚毛;两块中盾的间距为一块中盾前缘宽度的0.3~0.6倍;雄性第五到八节腹板有两列刚毛或散布的刚毛;第六节腹板宽度为长度的3.1~4.8倍;雌性臀鞭分节;雄性臀鞭远端增大,有可伸缩腹侧叶(retractable ventrolateral lobe);触肢刺和爪分别为跗节背面长度的0.3倍和0.6~0.8倍;第四节步足髀节长度为厚度的3~4.5倍。
原裂盾属的种征区分常基于的特征:雄性臀鞭的形状;前盾的刚毛数量;触肢髌节和胫节棘状刚毛的数量;触肢刺与爪的长度;触肢与身体长度比;Vm4号刚毛的有无;体型。
Reddell和Cokendolpher(1992)在原裂盾属中提出了两个种团,基于雄性臀鞭的形状、前盾刚毛的数量、刚毛在腹板上的分布(“pachypalpus”和“sprousei”)。“pachypalpus”种团包含:弗氏原裂盾(P. franckei)、西部原裂盾(P. occidentalis)、厚肢原裂盾和柔氏原裂盾;“sprousei”种团包含:普里菲卡西翁原裂盾和斯氏原裂盾;剩下一个单独的哲氏原裂盾,没有发现成年雄性,虽然普里菲卡西翁原裂盾也只有亚成体雄性。“pachypalpus”种团被四个特征支持:(1)前盾背面前部有两对刚毛;(2)雄性触肢长于体长;(3)第三节背板有四个刚毛;(4)受精囊边缘光滑有孔。“sprousei”种团被两个特征支持:(1)触肢转节略微延长;(2)雌性臀鞭缺Dm4号刚毛。
原裂盾属中有4种被发现于洞穴,距入口500~700m。这些洞穴都是广阔的系统,在雨季接纳大量的洪水和有机物质。样本一般都是在完全黑暗的环境中采集的,它们会活跃地游荡在淤泥河岸上,或在墙壁上或岩溶地层之间行走。
弗氏原裂盾采集于一个岩溶洞穴中,在一块大岩石下,距离入口大约40m。洞穴的地面和墙壁上有大量的淤泥堆积,表明它在雨季会遭受周期性的山洪暴发。这个洞穴存在高度的人为干扰。洞穴外的栖息地是落叶栎林。


奇裂盾属模式种:光亮奇裂盾 Agastoschizomus lucifer Rowland, 1971。
奇裂盾属的特征为更大的体型(7–12.4 mm);前盾前突上有一根刚毛;雄性臀鞭远端不增大,可伸缩腹叶(retractable ventral lobe)可有可无;所有物种都为洞栖性,表现出相应特征。截至2013年,光亮奇裂盾被认为是世界上最大的裂盾目,体长12 mm。
奇裂盾属的种征区分常基于的特征:后盾是否分裂;触肢胫节长刚毛数量;触肢髌节长刚毛数量;触肢转节有无前突;第四对步足髀节长宽比;第一节背板有无大的后部刚毛;前胸板的胸突刚毛数量;雄性臀鞭形状,以及是否有可伸缩腹叶和Dm2号刚毛;雌性臀鞭有无环(annuli)以及数量;两性受精囊叶(spermathecal lobe)形状;有无Dm3号刚毛;体型。惠兹默洛提特拉奇裂盾和胡斯特拉瓦加奇裂盾(A. juxtlahuacensis)没有发现成年雌性。Reddell和Cokendolpher(1992)认为帕氏奇裂盾表现出幼征性(paedomorphy),是全目第一个。
奇裂盾属的分布从墨西哥北部的Tamaulipas州向南沿着Sierra Madre Oriental到San Luis Potosíand Hidalgo,然后沿着Transmexican Volcanic Belt向西跃至Guerrero。
德州奇裂盾(A. texanus)发现于的洞穴位于德克萨斯州南部炎热干燥的环境中。洞穴深约7米,长63米。入口小,维持了洞穴内的高湿度,土壤深,支持了真菌生长,是无脊椎动物群的适宜生境。发现黑暗奇裂盾(A. tenebris) 的洞穴位于Valle de Bravo湖周围的峭壁中,是一个小的水平洞穴,长约200米,造访者会在洞穴内进行巫术仪式(种名意为“暗”,指模式产地的洞穴气氛十分邪恶,巫术仪式的蜡烛烟雾使洞穴内显得非常阴暗),人为干扰程度很高。样本是在洞穴最深处靠近墙壁的小岩石下采集的,湿度很高。




