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【其它生物】裂盾目(Schizomida)形态学、分类学、译名及生态与行为学简介(中)

2021-08-12 02:55 作者:Viktoriae  | 我要投稿

本文仅为草稿,现在专栏可以无限制更新,所以就先发了

裂盾目文献太多有点看反胃了,随缘更新

各类群概述

由于文献非常多,大部分为新属建立或新种描述,我便打算将所有文献读完后,选取最浅显且有价值的内容整理出来(物种的详细描述略过)。单型属只介绍模式种,因为属征很可能在未来因有新种而改变。很多文献是西语,看起来比较麻烦,翻译的也会减少。这些内容的意义在于对裂盾目鉴定时所要考虑的特征提供一个大致的认知。形态学术语只有在之前示图中没有提到的会给英文名。

形态描述中带“侧”的必然对应“lateral”,例如dorsolateral会被翻译为“背侧”,而单独的dorsal就是“背/背面”。

哈氏盾科(Habbardidae)

安地列斯窄褐盾属(Antillostenochrus)由Armas和Teruel于2002年建立,描述于古巴、伊斯帕尼奥拉和波多黎各。1998年,Armas和Teruel 定义了一个种团,包括来自海地的Stenochrus brevipatellatus,来自波多黎各的S. cerdoso,来自古巴的S. alejandroi和来自多米尼加共和国的S. subcerdoso。后续新发现的三个物种以及对之前这个种团的重检验表明它们属于一个新属,模式种柯氏安地列斯窄褐盾(A. cokendolpheri)。

前盾前突有两个纵向排列的刚毛,没有眼;第二腹节有四或六个刚毛,第三到八节有两个或以上,雌性更多,身体上没有棒状刚毛;雄性第十到十二腹节不延长;第十二腹节中央没有背后突;雄性臀鞭矛状,扁,背面有个突起,两侧有一些小坑;雌性臀鞭纤维状,分为三节;触肢有性二形性(雄性更长),成年雄性多态化(触肢长度),腹面武有一些粗的棘状刚毛;触肢髌节显著退化(短于髀节和胫节),腹面有长而大的刚毛;第四髀节前缘形成90°角;螯肢动指末端有一个锯齿,作为一个护齿(guard tooth),切缘没有附齿;成年雌性受精囊有四根圆柱形叶,尖端没有茎,外面的叶小于等于里面的叶,生殖肢长而宽。

形态上与窄褐盾属(Stenochrus)类似,但属征能够将两者区分。其中,触肢髌节的退化是裂盾目中的自衍征。在哈氏盾亚科中,触肢上粗壮的棘状刚毛又是一个不常见的特征;其它有类似特征的属(哈氏盾属(Hubbardia)、玛雅盾属(Mayazomus)和油鸱洞盾属(Tayos))似乎与本属并不近缘,表明这一特征在哈氏盾亚科进化中独立出现了不止一次。哈氏盾亚科中,玛雅盾属和棒盾属(Clavizomus)在第二腹节也有一对以上的刚毛,但它们的形态不一样。

柯氏安地列斯窄褐盾(A. cokendolpheri)纪念James C. Cokendolpher,描述于古巴Guantánamo省。成体中等体型(雄性4~5 mm,雌性4~6 mm);前盾有两对背刚毛,有不明显眼斑,后盾完整;雄性第二背板四根刚毛,雌性六根;雄性臀鞭有两个背面小坑。雌性豚形安地列斯窄褐盾(A. cerdoso)第二背板也有六根刚毛,但前盾有三对背刚毛,且第四到九背板有更大的刚毛。雄性短髌安地列斯窄褐盾(A. brevipatellatus)臀鞭也有两个背面小坑,但第七到九背板各有六根刚毛(柯氏安地列斯窄褐盾分别为2、4、4)。

模式产地海拔270 m,常青阔叶林。所有样本采集于一个非常潮湿的峡谷底部的碎石下面,位于Yumurí河的边缘,同域内物种丰富,包括雷氏柔氏盾(Rowlandius reyesi)。在Paso Cuba这一采点,样本采集于古巴松(Pinus cubensis)的落叶中,海拔600 m。

希瓦拉安地列斯窄褐盾(A. gibarensis)取自模式产地Gibara,描述于古巴Holguín省。成体中等体型(3.5~4 mm);前盾有两对背刚毛,后盾完整;雄性第八背板八根刚毛,雌性16根。不同于地域上最接近的阿氏安地列斯窄褐盾(A. alejandroi),本种雄性臀鞭有两个背侧凹孔(同柯氏安地列斯窄褐盾),而前者没有。不同于柯氏安地列斯窄褐盾,它的臀鞭背突(dorsal dome)突然截断,凹孔更大且更靠前。柯氏安地列斯窄褐盾雄性臀鞭长宽比大于2,雌性第二腹节具6根刚毛;而本种小于2,具4根刚毛。

样本采集于Sierra de Gibara半落叶林腐殖质的石下。

奥尔金安地列斯窄褐盾(A. holguin)取自模式产地Holguín省,描述于Cerro Alto。成体中等体型(4~4.5 mm);前盾有两对背刚毛,后盾完整;雄性第二背板四根刚毛,雌性六根;雄性第八背板六根刚毛,雌性二十二根。与同属其它所有种不同于,雄性臀鞭纤细,宽度与高度近乎相等,两侧近乎平行。和阿氏安地列斯窄褐盾一样,臀鞭上没有凹孔,但臀鞭更长,侧视角度背突更凸出。另外,本种雄性臀鞭长宽比大于2.4(阿氏安地列斯窄褐盾小于),雌性第二腹节具6根刚毛(阿氏安地列斯窄褐盾4根)。

模式样本组采集于海拔约80 m的半落叶林石下。

长肢安地列斯窄褐盾(A. longior)采集于古巴中东部Las Tunas省的西北端,是该属最西的记录,也是该省的首次记录。该种可以根据雄性触肢和臀鞭的形态,以及两性的颜色模式和背板刚毛与同属其它物种区分。种名意为“长”,指雄性的触肢非常长。

雄性体长4.4~4.7 mm,雌性长4.3 mm。整体浅橄榄色,深浅分布均匀。可根据四个特征与同属区分:(1)雄性触肢极为细长;(2)背板刚毛模式;(3)整体颜色为均匀的橄榄色;(4)雄性臀鞭的背面结构。其它一些被描述的物种,雄性触肢虽然很长,但还未达到这种程度。下表中记录了每个物种的刚毛序,本种是古巴唯一一种在第十到十一节背板上两性都各有八个刚毛的物种。其它物种的颜色为黄色至绿色,但从不均匀,通常触肢为更深的红棕色,而腹部为浅白色。雄性臀鞭构造简单:茎节的背面没有孔(阿氏安地列斯窄褐盾A. alejandroi和奥尔金安地列斯窄褐盾A. holguin),或者中部的两侧只有两个(柯氏安地列斯窄褐盾A. cokendolpheri、希瓦拉安地列斯窄褐盾A. gibarensis和扁尾安地列斯窄褐盾A. planicauda);而长肢安地列斯窄褐盾有第三远端孔,被厚的边缘包围,内有dm4号刚毛。

所有个体发现于海拔5~15m半落叶林中,半嵌入土壤的铁矿石下。这个物种似乎非常罕见,在两百平方米内仅发现了五个样本,其中三个攀附在石下,两个在地面上,在裂缝和树根间快速逃窜。

漠栖安地列斯窄褐盾(A. eremita)采集于古巴Guantánamo省。种名意为“沙地居住者,隐居者”,指代模式产地的特殊性:环境为沙漠,位于Sagua-Baracoa山脉南部,与其它地区隔离,古巴的其它同属物种都栖息于在北部分水岭的半湿润到非常潮湿的森林中。

大型种(雄性5.2 mm,雌性4.6 mm),颜色为不具斑点的浅橄榄色,螯肢、触肢和臀鞭(硬化程度较高)略深。前盾两对背刚毛,眼斑退化(小而透明),呈不规则亚三角形,后盾完整,不具有任何分裂迹象或是浅带。雄性触肢略微延长且粗壮(体长的0.56倍;转节、髀节、髌节、胫节、跗节的长宽比分别为1.73、2.3、2.41、3.5和4);转节矛状,顶端形成一个扁平的圆锥形突起;髀节笔直,腹面有五对棘状大刚毛;髌节腹面有三到四对棘状大刚毛;胫节腹面有四到五组(三个一组)大刚毛(腹外列大而粗,呈刃状);每节背板刚毛数I (2)、II (4)、III (2)、IV (2)、V (2)、VI (2)、VII (2)、VIII (6)、IX (4)、X (8)、XI (8)、XII (12);臀鞭矛状而纤细(长度为宽度的2.9倍,宽度为厚度的1.11倍),背突窄,两侧有两个大而深的、成角的凹陷,与两个大小、形状和深度相同的腹面凹直接相对,没有近远端脊或凹;柄和茎节的侧缘夹角约170°。雌性略小,不那么纤细;触肢短而粗壮(体长的0.53倍;转节、髀节、髌节、胫节、跗节的长宽比分别为1.59、1.51、2.26、3.06和3),刚毛密度低;每节背板刚毛数I (2)、II (4)、III (2)、IV (2)、V (2)、VI (2)、VII (4)、VIII (6)、IX (6)、X (8)、XI (8)、XII (12);臀鞭圆柱形且长(长度为宽度的6.14倍);受精囊未知(唯一的雌性样本似乎未成年)。

漠栖安地列斯窄褐盾与此前的所有同属物种区分于浅橄榄色,它们多数为浅黄色,触肢和螯肢深橙色至红色;仅有高地安地列斯窄褐盾(A. alticola)和长肢安地列斯窄褐盾变现为绿色,但两者除了没有眼斑外,颜色更深,且前者触肢和螯肢为浅棕色。本种雌性第六至八背板仅有小于10的刚毛,而其它古巴同属物种有10~28根。另外,本种雄性臀鞭相较于同属其它种,背近中凹和腹近中沟更深而宽,且刚毛更粗、更为棘状。

两个样本被一同发现悬挂在一个非常大的石灰岩的下面,半埋在粘土上的枯叶堆中,在一棵孤立于沿海沙漠灌木丛中的树下,位于一个悬崖的底部。Yacabo Abajo大致位于古巴最干旱地带的中心,传统上被称为“Guantanamo Semi-Desert”。

大東离盾(Apozomus daitoensis)最初被Shimojana(1981)分入三甲盾属(Trithyreus)。整体浅红棕色,头甲前部、螯肢、触肢和臀鞭深红色,后盾和足浅黄棕色。雄性全长5.65mm,雌性4.28mm(算臀鞭),前盾顶部两对刚毛,第三根在其后,三对背刚毛,后盾分裂。该种在原文献中仅和另一种作了比较(现 萨氏东盾Orientzomus sawadai)。

暹罗巴马加盾(B. siamensis)最初被分入三甲盾属(Trithyreus),之后被归入过裂盾属(Schizomus)。除了泰国以外,还记录于日本琉球群岛、美国夏威夷以及香港九龙半岛。香港纪录是由Silvestri(1947)报道的,两性都有,但Cokendolpher和Reddell(1986)在重修订时未能检视该样本。来自琉球群岛的样本前盾上有3~4对背刚毛,而夏威夷的通常为4对,一些为5对。雌性生殖肢非常独特,长、可收缩且分叉,这个突起在所有雌性样本中都被发现。受精囊类似,但叶的数量不同,每个受精囊有3~4个主叶,但通常有更小的叶。两侧受精囊主叶数量不同,且没有一致的与位置相关的数量模式。每个主叶的小叶数量也没有趋势。来自Okinawa-honto的Mayaa-abu洞穴的有几个雄性和其它产地的雄性有些不同(体型较小,臀鞭的叶更圆,尤其是前侧缘),因此它们最初被报道为未成年个体。其它雄性体型和颜色都很典型,但是臀鞭也是圆润的。同产地的雌性基于生殖腹板被认为是末龄。后盾可能被一条细分歧或者微弱的白线划分,又或者完全不分裂。

采集于日本的样本都来自石灰岩洞穴,被Yamasaki和Shimojana(1974)推测为洞栖种。夏威夷的样本采集自石灰岩溶洞的一部分,顶部坍塌,被发现于土壤上、石坡上以及石下。Silvestri(1947)报道到这个物种来自巴氏大螱(Macrotermes barneyi)的巢穴中。

窄腹盾属(Bucinozomus)为单型属,由Armas和Rehfeldt于2015年建立,基于两个雄性样本描述于德国Frankfurt am Main的Palmengarten温室的沿海红树林分区中,仅有模式种棕榈园窄腹盾(B. hortuspalmarum),是目前唯一仅描述于欧洲的种。与本种同域的是波多黎各窄褐盾(Stenochrus portoricensis)和巴氏臃盾(Zomus bagnallii)的雌性样本,这两个广布物种早已在十多年前在Frankfurt am Main的温室中出现。棕榈园窄腹盾是无意中从一个未知的国家引入德国温室的,它的一些形态特征与某些东南亚(可能是它的原产地)的属(如棒盾属(Clavizomus)和三甲盾属(Trithyreus))的形态特征明显相似。

窄腹盾属的雄性不同于其它任何已知属,有一个长锥形的第九腹节,以及以下组合特征:前盾前突为2+1的刚毛序;后盾分裂;触肢可能有性二形性;雄性触肢武有明显棘状刚毛;第四足的髀节前背缘形成不到90°的角;雄性第九到十二节跗节瘦窄。整个哈氏盾科中,仅棒盾属、异古巴盾属(Heterocubazomus)、瑞氏盾属(Reddellzomus)、油鸱洞盾属(Tayos)、三甲盾属和Armas与Palacios-Vargas(2006)提及的墨西哥Guerrero州一个未描述的属,第四足的髀节前背缘形成不到90°的角。与棒盾属和三甲盾属一样,触肢武有明显棘状刚毛,但与后者区分于触肢转节有一个正中刺,第四足的髀节不纤细,触肢跗节爪短(为跗节的一半)。另外,格氏三甲盾(T. grassii)的雌性没有眼斑。棒盾属以身体和步足具有棒状刚毛为特征,并且触肢转节也缺少正中刺。新大陆的异古巴盾属、瑞氏盾属和油鸱洞盾属触肢缺少棘状刚毛,前突为1+1的刚毛序;瑞氏盾属和油鸱洞盾属雄性触肢不具有性二形性;瑞氏盾属后盾分裂。

种名取自拉丁语hortus(花园)和almarum(棕榈palm的阴性复数)。全长6.2 mm,整体黄棕色,前盾、螯肢、触肢髋节和臀鞭更深。前盾三对背刚毛,眼斑不规则,呈亚椭形。臀鞭茎节呈鸢尾花形(fleur-de-luce shaped),没有背中突。

雄性正模采于2012年2月2日,副模采于2013年3月26日,发现于棕榈园的石下。2014年5月,Stefan Rehfeldt再次进行了调查,但仅发现了一个巴氏臃盾。该地点附近的植物被高度浇灌,可能是这次裂盾稀少的原因。

铁岩盾属(Cangazomus)和兄盾属(Naderiore)由Pinto-da-Rocha、Andrade和 Moreno-Gonzalez于2016年描述于巴西Pará州的Carajás地区。两者都为单型属(希克林铁岩盾C. XIkrin和卡拉加斯兄盾N. carajas);兄盾属最接近单型的阿氏盾属(Adisomus)(杜氏阿氏盾A. duckei Cokendolpher & Reddell, 2000)、卡利马盾属(Calima)和皮亚罗阿盾属(Piaroa),与它们区分于雄性臀鞭Dm 3 号刚毛特化为大刚毛;铁岩盾属最接近阿氏盾属、兄盾属和皮亚罗阿盾属,与它们区分于雌性受精囊有两对分支的叶,每一个由不同的杆和末端分化的茎构成,几丁质弓没有前支,侧端有缺口,触肢无武装且不具性二形性,雄性臀鞭Dm 3 号刚毛特化为微刚毛。

哥伦比亚盾属(Colombiazomus)被Armas和Delgado-Santa(2012)描述于哥伦比亚的Andean Western Range,当时仅截形哥伦比亚盾(C. truncatus)一种,次年描述了金迪奥哥伦比亚盾(C. quindio)。雄性截形哥伦比亚盾被认为近似于皮亚罗阿盾属(Piaroa),但其螯肢动指有一个薄片,末端有一个指向前方的大附齿,另外,雌性受精囊有两对叶,没有末端茎(种名即指受精囊叶顶端形状)。

截形哥伦比亚盾为小型种,全长3.4~4.5 mm,深绿棕色。前盾三对背刚毛,眼斑明显而长,后盾不分裂。螯肢动指有薄片,末端有个略微前倾的硬锥齿;17~19个锯齿。触肢转节有一个小的内棘;髀节短,约为高度的两倍,没有棘;髌节长度大于等于髀节。雄性腹部变窄,第十二节顶端有一个小的背后突,从背面看形成一个钝角。臀鞭长而变细,长度为宽度的4.8~5.8倍,有一对小的背侧突,腹面有一对圆形凹陷,有21根刚毛(背面6腹面15),有vm1、vm2和vm4,dm1位于茎节上,dm4在茎节基部中间。雌性受精囊有两对叶,侧叶长于且宽于中叶,下部略微变粗,两对叶的顶端窄而截形。

在截形哥伦比亚盾中,螯肢动指的第一个齿呈三角形,略呈45º,在动指上形成一个大附齿,鉴于动指纵轴的长度,这一特征在哈氏盾科中很独特。雄性腹部的变窄的最后一节,包括触肢和臀鞭,非常类似于皮亚罗阿盾属,但是后者触肢动指的形态不同(有薄片的物种有三个小附齿,没有的物种有三个附齿,或者既没有齿也没有薄片)。另外,雄性皮亚罗阿盾属第十二节腹节背后部没有突起,且臀鞭上dm4位于dl3基部。而对于雌性皮亚罗阿盾属,它们受精囊有两根粗而弯曲的叶。最后,臀鞭的高刚毛数在哈氏盾科中很罕见,且目前未在皮亚罗阿盾属中被记载。在翰氏窄褐盾属(Hansenochrus)的一些物种中,雄性的腹部和臀鞭非常类似于本属,但刚毛数更少,只有16个(背面6腹面15),另外,雌性的生殖肢长而弯曲。

在海拔1655 m处,样本被发现于咖啡作物的落叶堆中。在模式采点,土壤温度18℃,相对湿度22%,pH值6.2,另外两个采点,这些数值分别为20℃、20%和6.4。胫盾属(Surazomus)与其同域,还有一个柔氏盾属(Rowlandius)的新种。

副齿盾属(Paradraculoides Harvey, Berry, Edward & Humphreys, 2008)最初被根据第二节背板上有三根长刚毛区分于齿盾属,模式种隐匿副齿盾(Paradraculoides kryptus Harvey, Berry, Edward & Humphreys, 2008),在2019年被Abrams、Huey、Hillyer、Humphreys、Didham和Harvey与齿盾属同义。

隐居齿盾(D. eremius)原先被归入副齿盾属,发现于西澳大利亚Bungaroo,种名指其被单独发现于该地区的地下(仅在位于西澳大利亚皮尔巴拉地区Pannawonica东南部的Bungaroo谷的海峡铁矿中发现。),以下描述限定于当时的副齿盾属内分类。全长3.29~4.30,黄棕色至深橙棕色。相较于其它副齿盾属,雄性臀鞭远端圆形,而非逐渐变尖;雌性生殖肢呈矩形,向后折叠,在第三节臀鞭上有两对近末端微刚毛(其它此其描述的副齿盾要么1个(P. anachoretus、P. gnophicola、P. kryptus),要么3个(P. bythius)),靠近dl3和vl2。前盾有9个刚毛,以2: 1: 2: 2: 2的模式成列排列,前缘向螯肢间形成一个尖端,没有眼斑,后盾分裂。

杜氏盾属(Dumitrescoella)为单型属,由 Teruel于2017年建立,用于容纳原先西古巴特有的Schizomus decui Dumitresco, 1977,最初描述于古巴Matanzas省东西部的一个洞穴内,该种曾被置于柔氏盾属(Rowlandius)的“dumitrescoae”种团,同时又被记录于La Habana省。该属主要以前盾和背板第二到七节上性二形性极强的刚毛、雄性触肢武装以及雌性受精囊形状区分于其它哈氏盾亚科。

属名纪念Margareta Dumitresco。迪氏杜氏盾(D. decui)在科内算中型至较大型种(3~4 mm),整体为无斑的深至黑绿色,螯肢和触肢泛红。没有棒状刚毛。螯肢动指腹内缘有锯齿和护齿,腹外缘有一个具圆齿的薄板,向上逐渐加强。触肢有性二形性且多态化:异态的雄性细长,同态的雄性和雌性粗短;转节有内刺。前盾没有真正的单眼,但有常规的眼斑,前突有两个顶刚毛,背刚毛有性二形性,雄性两对雌性五对(第二近中对有时不完整),后盾完整。第二到七节背板刚毛形态常规,但有性二形性,通常为:雄性2/2/2/2/2/2,雌性2/4/6–8/8–10/10–12/14–16(有几对有时不完整)。第四足髀节较粗壮,前背缘呈90°。同态和异态的雄性触肢髌节和胫节腹远端武有大的、黑色的、刃状的棘状大刚毛(在大型异态雄性中,其中一些是从具刚毛的结节中升起的,更密而强),异态雄性触肢转节延长,髀节关节窄,因此在前背部没有尖端。腹部不变窄,第十一到十二节腹节没有特化刚毛;第十二节腹节没有特化,背后突非常弱,宽而凸。臀鞭矛状,下凹,基本平坦;柄和茎节约呈180°夹角;柄大小适中,侧向压缩(高度显著大于宽度);茎节背面有一个显著的、圆形的近远凹,前面有一个宽大的Y形凸起。雌性臀鞭有四个鞭节和三个小环。受精囊有两对非常简单的形状相同的叶:相对短而细,向外弯曲(侧对更明显,也稍长),略呈圆筒状,顶端茎退化。几丁质弓(chitinized arch)硬化良好,短而宽,呈心形。生殖肢大而呈宽椭形。

前盾背面刚毛的性二形性使本属区分于同科其它属,尤其是雌性的五对背刚毛表现为自衍征,这种数量只出现于原裂盾科(Protoschizomidae)中。哈氏盾科中前盾背刚毛的性二形性只记录于古巴中部的沙栖柔氏盾(Rowlandius arenicola)、古巴东部的强指柔氏盾(Rowlandius digitiger)和哥斯达黎加南部的杜氏柔氏盾(Rowlandius dumitrescoae)。其中,姊妹种沙栖柔氏盾和强指柔氏盾的性二形性很弱。而杜氏柔氏盾很接近迪氏杜氏盾,雄性两对背刚毛,雌性四对。另外,两者的成年雄性触肢、第十二腹节和臀鞭的形状以及雌性臀鞭的分节也很接近。然而本属背板第二到七节的刚毛和雌性受精囊形状时期区分于前者,这两个特征在当前的裂盾目分类中具有属级有效性,而其余那些类似的特征也在哈氏盾亚科中其它一些属中被随机发现。另一个特征是雌性背板上刚毛数量逐渐增加的趋势,仅出现在同科的另外四个属中:安地列斯窄褐盾属、棒盾属、玛雅盾属(Mayazomus)和齿盾属(原文献写为副齿盾属),但均可通过其它属征与本属区分。

Teruel在Artemisa省Caimito和Bauta自治市新记录到了本种,它的地理分布范围向西延伸了13 km。的根据已发表的文献和该属新建时的调查及其野外合作者的资料,迪氏杜氏盾限制于喀斯特地貌的低地(海拔20-140米)石灰岩地区,被半落叶林覆盖。生活在半埋在落叶层中的岩石下,从海岸到内陆不到20 km。这种景观在洞穴地貌中十分常见,在两个洞穴中确实发现了该种,包括模式产地,很明显它是一个洞栖种。在所有已知产地,它与波多黎各窄褐盾(Stenochrus portoricensis)同域,后者数量极大地超过了本种。

瓜纳盾属(Guanazomus)为单型属,由Teruel和Armas于2002年建立,描述于古巴西部的Greater Antilles地区,仅有模式种武装瓜纳盾(G. armatus)。雄性在触肢胫节有一个发育良好的远端刺,而雌性的受精囊类似于窄褐盾属(Stenochrus),但与其不同的是,雄性臀鞭有四个节段,且背面有突起。不同于柔氏盾属(Rowlandius),雄性第十二节腹节缺少一个背突,雌性受精囊缺少一个远端茎。

属名是Guanahacabibes的缩写,种名指触肢的棘状结构。中型物种(3.4~3.9 mm),浅橄榄棕色。前盾有三对背刚毛,有眼斑。触肢转节有一个小的内棘延伸至髀节关节,胫节相对于跗节的面上有一个发达的腹面棘刺。雄性臀鞭在背后端的种间有一个深的凹陷,两侧有小的突起。受精囊延长,侧边略短于中间。

物种栖息于生长在石灰岩上的半落叶林的土壤中,Guanahacabibes半岛是一个喀斯特平原,始于上更新世。旱季(最冷的时候)从十一月到四月,雨季从五月到十月。平均最最低温25.5 ℃,平均最高温29.2 ℃,年均降雨量1333.7 mm。

尤氏翰氏窄褐盾(H. urbanii)发现于委内瑞拉西北部的一个洞穴(Cueva El Santuario)中,却没有明显的洞栖性特征。这个洞穴水文不活跃,被勘探活动开发了接近200m。样本在洞穴第一分区的一个通道(距离唯一已知入口约80m)里的粪便中发现,这个粪便来自叶口蝠科(Phyllostomidae)的蝙蝠,这个物种生活在从蝙蝠粪中发芽的小幼苗的根部。洞穴中有一个大的节肢类群落,许多与蝙蝠粪有联系,包括牧羊蛛目(Opiliones)的魔眼蛛科(Stygnommatidae)(魔眼蛛属未定种Stygnomma sp.)、饰蛛科(Cosmetidae)和坚体蛛科(Sclerosomatidae),钝臀目(Amblypygi)的魅鞭蛛属未定种(Charinus sp.),有盾目(Scutigeromorpha)的楔齿蜒属未定种(Sphendononema(= Pselliodes) sp.)

种名纪念Franco Urbani。全身均匀红褐色,螯肢更深,第一到四对足的髋节腹面以及第一到四节腹板更浅。前盾有两个纵向排列的刚毛和三对背刚毛,后盾完整;触肢无特化或性二形性,所有节段粗短,有粗短的棘状刚毛,转节有一个小突起;第十二腹节背后突高度退化;雄性臀鞭延长且凹陷,茎节变宽,有两个背突;受精囊有两对相似的叶,內对略微细长;几丁质弓半圆形。西氏翰氏窄褐盾(H. simonis)和约氏翰氏窄褐盾(H. yolandae)明显不同于本种:前者雄性臀鞭更短而高,后者更短,且背突的形状与位置不同。本种雄性臀鞭类似于尖尾翰氏窄褐盾(H. acrocaudatus),后者发现于特立尼达和托巴哥,且仅有雄性样本。然而本种茎节突缺失一对背中凹,后者从侧面可见中部变窄。

截至2006年,本属的物种被划入3个种组:“centralis”、“drakos”和“simonis”。第一组的物种有同源的雌性生殖器官,受精囊由两对纤细的顶端有发达茎的叶构成;第二组没有生殖肢,受精囊有两对紧挨、粗短、顶端没有茎的叶;第三组的受精囊类似于前两个的任意一个(“centralis”种组的浅黄翰氏窄褐盾(H. flavescens)和“drakos”种组的特立尼达翰氏窄褐盾(H. trinidanus)),尽管其受精囊叶间距很大,顶端茎很小。尤氏翰氏窄褐盾的受精囊最接近第三组中类似特立尼达翰氏窄褐盾的形态组,但是雄性臀鞭和第十二节腹节不同。地理上与本种最接近的三种位于委内瑞拉中部:浅黄翰氏窄褐盾、西氏翰氏窄褐盾和约氏翰氏窄褐盾,前两者的受精囊形态不明,因此无法比较。然而,尤氏翰氏窄褐盾不能分入任何一个种组,尽管受精囊类似于“simonis”,前盾刚毛类似“drakos”,雄性臀鞭类似“centralis”。因此,翰氏窄褐盾的种组定义需要修订。

爪哇盾属(Javazomus)为单型属,由Reddell和Cokendolpher于1995年建立,描述于爪哇西部的Cibodas(= Tjibodas),仅有模式种具眼爪哇盾(J. oculatus),最初由Cokendolpher & Sites(1988)归于裂盾属(Schizomus)。

最初描述时缺乏雄性,雌性全长3.82~4.11mm(不算臀鞭),前盾具三根顶端刚毛,三对背刚毛,后盾完整,触肢转节不延伸,臀鞭分为三节,受精囊每边5~6根叶,前部缺少小导管。角质眼使本种区分于大部分裂盾类,除了巴氏臃盾(Zomus bagnallii)、双目眼盾(Oculozomus biocellatus)、堪氏裂盾 (Schizomus cambridgei)和提氏新盾(Neozomus tikaderi)。堪氏裂盾以其尖锐的向前方延伸的触肢转节区分于其它有眼的裂盾类(Sissom(1980)认定该种为疑问种(species inquirenda))。在剩余的物种中,巴氏臃盾有四对背刚毛,其余为三对。提氏新盾受精囊每边有3~5根叶,被大量小导管覆盖。双目眼盾有大量叶,并分叉为更小的叶。

皮亚罗阿盾属(Piaroa)由Villarreal、Giupponi和Tourinho于2008年基于一个新种——恶魔皮亚罗阿盾(P. virichaj)描述于委内瑞拉亚马孙州的Tobogán de la Selva。该属的特征为:后盾完整;雄性第九到十二节腹节延长;雄性第十二腹节没有后背腹突(posterodorsal abdominal process);雄性臀鞭背腹扁平,非常长(约为宽度的6.5倍),有两个小的背中凹;触肢没有性二形性;受精囊侧叶纤细而弯曲,基部臃肿,末端有三分化的茎,可见一些分泌腺的导管或孔,中叶缺失,生殖肢缺失。

恶魔皮亚罗阿盾的属名纪念亚马孙州西北部的同名原住部落,种名来自Piaroa文化中的同名恶魔,这个恶魔会向原住民施以寒热的咒语。全长 4.92~5.56mm,前盾有两个纵向排列的前刚毛和三对背刚毛,身体没有棒状刚毛。有微弱的椭形眼斑。螯肢动指有长的、带三个齿的脊或薄板,护齿高度减弱且弯曲,定指有五个齿。第四对髀节宽度为长度的三倍,前背缘弯曲略呈90度。

所有样本被采集于非常受限且小的微生境中,发现于扁石下,在石头下表面倒挂行走。产地是一个次生林,带有无阳光的林下灌木,非常潮湿,像一段干涸的溪床,密布有枯枝落叶层、朽木和石块。

王子皮亚罗阿盾(P. guipongai)发现于哥伦比亚Tolima的次生林,是该属首次在哥伦比亚被发现的记录。种名纪念Güiponga,Pijaos联邦的最后一位王子。全长3.51~3.56 mm,整体棕黄色。前盾两对背刚毛,眼斑小而不规则,后盾完整。螯肢动指有一个近顶护齿以及三个小附齿,定指五个齿。触肢髀节腹面有一个明显的远端瘤。雄性臀鞭微微上弯,与前盾长度相同,长宽比3.83,长高比4.79。雌性臀鞭分为四节。

雄性臀鞭的形状和大小,以及髀节腹面一个明显的结节,与恶魔皮亚罗阿盾相同;而与比加瓜皮亚罗阿盾(P. bijagua)一样,螯肢有一个大的护齿。但与两者区分于雄性臀鞭长宽比(P. virichaj=6.46、P. bijagua=2.09)、长高比(P. virichaj=8、P. bijagua=3.38)、臀鞭与前盾长度比(P. virichaj=0.48、P. bijagua=1.45)。雌性恶魔皮亚罗阿盾未知,而Armas和Víquez(2009)在比加瓜皮亚罗阿盾记录到了与本种相同的四节。尽管“Stenochrus goodnightorum”种团和皮亚罗阿盾属的雄性非常相似,雌性的臀鞭节数不同(前者3)。

雄性正模是在高湿度地区的一块石头下被发现的,而雌性和一棵死树下鼻螱科(Rhinotermitidae)的白蚁丘在一起。同样的地方发现了可能同种的年轻个体。亚洲和非洲的许多属都记录了螱和裂盾目之间的联系,但在新大陆,只有波多黎各窄褐盾(Stenochrus portoricensis)与2种螱有联系,包括一些树栖巢穴的记录。当雄性正模被抓住时,它喷射出了一种醋酸分泌物,此前只在另外三种裂盾目中被观察到(粗尾裂盾(Schizomus crassicaudatus Cook, 1899)、文氏齿盾(Draculoides vinei (Harvey, 1988))和大裂盾属(Megaschizomus)(Humphreys et al., 1989; Reddell & Cokendolpher, 1995))。

琳氏柔氏盾(R. linsduarteae)发现于巴西大西洋森林,Paraíba州Mata do Buraquinho森林保护区。种名纪念蛛形学家Paula Frassinete Lins Duarte,感谢她致力于巴西东北部的环境保护,包括她将Mata do Buraquinho建立为森林保护区所做的贡献。雄性琳氏柔氏盾可根据一系列组合特征和同属其它种区分:(1)触肢不延长;(2)转节没有腹突;(3)第十二节腹节背后突小而呈亚三角形;(4)臀鞭亚四边形,背突位于中间,腹面有一根末端棘刺。雌性类似于南柔氏盾(R. sul),受精囊的侧叶呈杆状,中叶呈圆锥状,区别于本种受精囊叶没有孔状纹理,侧叶的末端茎形状不规则,内部空间错综复杂。本种前盾的前半部分、螯肢、触肢和第一足呈红棕色,前体其余部分和其余足呈绿棕色。前体腹面黄色,末体及臀鞭深棕色。前盾长,前突有两根刚毛,一对中和后刚毛。眼斑不明显,延长,后盾被一条细线划分。触肢没有性二形性。

波多黎各窄褐盾(S. portoricensis)为广布种,已知分布于美国到南美洲东南部、西印度群岛、捷克共和国、德国、大不列颠、波兰、斯洛伐克、西班牙(加那利群岛、塞维利亚);在巴西,仅限于东南部和东部大西洋森林,靠近海岸(Tourinho&Kury, 1999)。

本种大部分的产地都只有发现雌性,表面一些种群可能为单性繁殖(Reddell & Cokendolpher 1995,Armas 2004),这可能是Ilhéus的情况,因为在大量样本中没有发现雄性。另外,这个物种也被报道于人类干扰区(Tourinho & Kury 1999),或在一些产地与螱和蚁巢有关(Reddell & Cokendolpher 1995)。来自于Ubatuba的样本是在一条小溪边草坪的岩石下采集的,距离城市化海滩几米。来自Ilhéus的样本均采集于两种树栖白蚁的废弃巢穴,具角鼻螱(Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855))和鼻螱属未定种。样本采集自十个巢穴中,所有巢穴都被遗弃,没有任何其它种类的白蚁。在总共检查的34个巢穴中,17个仍然被白蚁占据,一个裂盾都没有发现,这表明白蚁可以防止巢穴被裂盾占据。五个有裂盾的巢穴被发现掉落在地上,而其余五个仍然附着在可可树枝上,离地0.65到3.5米。每个巢穴中的个体数量从1到38不等(平均值±标准偏差:11.8±14.17)。巢穴体积的变化(0.01–0.07 m3)对采集的裂盾数量有影响(线性回归,F=8.29,P=0.01,R2=50.92)。然而,当排除两个超过30个裂盾个体的巢穴(其余个体不超过14个)时,结果发生了变化(F=0.0006,P=0.97,R2=0.01)。巢的位置,无论是在可可枝上还是落在地上,都不会影响巢中个体的数量(Mann-Whitney检验,U=8.5,P=0.4)或密度(U=10.0,P=0.6)。因此,波多黎各窄褐盾在该地区白蚁巢穴上的定殖显然只发生在弃巢之后,不受巢穴大小或位置的影响。与其它与巢穴相关的生物,如潮虫、跳虫、甲虫或蚂蚁的相互作用,可能对裂盾的定殖和密度有一定影响。

布鲁斯胫盾(S. brus)、意外胫盾(S. inexpectatus)和塞尔瓦胫盾(S. selva)由Armas、Villareal和Viquez于2010年分别描述于哥斯达黎加的Coto Brus(provincia Punta Arenas)、Coto Brus(provincia Punta Arenas)和Estación Biológica La Selva(provincia Heredia)。

布鲁斯胫盾种名以模式产地命名。雄性全长3mm,雌性3.5mm。整体颜色几乎为统一深褐绿色,第一足髌节远半部分白色。前盾四对背刚毛,眼斑圆而明显,后盾被一条弱的中纵沟划分。胸板前部有10+2根刚毛。触肢髀节和髌节各有一根发达的刺,螯肢动指没有附齿,有薄板。雄性臀鞭三叶化,有刚毛,Dl 1和Vl 1号特化成α型,茎节前缘角状,前和侧区域的背中凹白色。受精囊没有几丁质弓,也没有生殖肢,中叶末端茎发达,侧叶短于中叶,茎远不及其发达。

意外胫盾种名为拉丁语中的“意外的”,并没有详说原因。仅发现雄性,全长2.8mm。整体颜色几乎为统一深褐绿色,第一足髌节远半部分白色。前盾三对背刚毛,眼斑圆而明显,后盾完整。胸板前部有11+2根刚毛。触肢髀节和髌节各有一根发达的刺,螯肢动指没有附齿,有薄板。雄性臀鞭三叶化,宽度略大于长度,Dl 1和Vl 1号刚毛特化成α型,茎节前缘略微凸起,不呈角状,白色区域限制于侧缘。

塞尔瓦胫盾种名以模式产地命名。仅发现雄性,全长3mm。整体颜色几乎为统一浅褐绿色,第一足髌节远半部分白色。前盾三对背刚毛,眼斑明显,后盾完整。触肢髀节和髌节内面各有一根刺,螯肢动指没有附齿,有薄板,有15个齿。雄性臀鞭三叶化,宽度略大于长度,茎节前缘相较于轴线呈45°,Dl 1和Vl 1号刚毛未特化,白色区域限制于背中凹的侧域。

Las Cruces生物站(海拔1100m)主要被雨林覆盖,年均降雨量4000 mm,昼间温度21~26°C,夜间15~21°C。布鲁斯胫盾的模式采点在朽木下,仅挨旅游线路Robert y Catherine Wilson植物园。尽管每人花了21小时来采集,一共仅发现两个样本。意外胫盾与其同域。

意外胫盾正模采集于潮湿落叶中,位于一棵枝繁叶茂的树下,距Puerto Viejo河200m,位于通往Estación del Río的Sendero de la Arboleda路上。一个翰氏窄褐盾属的新种雌性采于距本种模式产地30cm处。

灵小胫盾(S. paitit)描述于CaXIuanã National Forest的6个采点,位于Brazilian Oriental Amazonia。种名来自于Mundurucú语,Pã和Itit,指代小的(itit,字面意思是“儿子的儿子”)、灵活的、拇指状的动物(pã)。Mundurucú是当地最主要的原住民族之一。

灵小胫盾的雄性臀鞭类似于玛瑙斯胫盾(S. manaus)和树胫盾(S. arboreus)(后部有三个突起,背面凹陷排列成列),区分于触肢髀节有两个刺(树胫盾1个,玛瑙斯胫盾没有),且雄性臀鞭的两侧略微向后收敛(玛瑙斯胫盾两侧平行)。

颜色:绿棕色,身体的腹面、跗节和臀鞭黄棕色。全长(包括臀鞭):雄性3.15~3.7 mm,雌性2.4~3.15 mm。 

物种采集于亚马孙原始山地雨林,观察到的性别比为1:1,与秘鲁的查文胫盾(S. chavin)相同,与亚马孙中部的巴西胫盾(S. brasiliensis)不同,后者雌性更多。

拉氏胫盾(S. rafaeli)由Salvatierra于2018年基于一个雄性描述于巴西Rondônia州,其特征为触肢髀节上一个长而弯的尖锐腹突,以及髌节上一个短的锥形腹突。另外,雄性臀鞭Vm5距Vl1很远,缺少Dl2,且臀鞭凹陷的中央部分抬升,并带Dm4。

种名纪念Dr José Albertino Rafael,全长2.5 mm(不包括臀鞭)。前体浅绿色,前部深橙绿色,螯肢深橙色,身体、触肢、足和臀鞭浅绿色,腹部白绿色,触肢和足每节的前缘和后缘橙色,跗节白绿色。前盾前突有两个刚毛,纵向排列,随后为三对横向排列的背近中刚毛,眼斑亚椭形,后盾分裂。

拉氏胫盾类似于树胫盾(S. arboreus)和玛瑙斯胫盾(S. manaus),触肢髀节有一根刺,髌节有一个腹瘤,但区别于臀鞭的整体形态。拉氏胫盾类似于瓦里尼胫盾(S. uarini)和柔氏胫盾(S. rodriguesi),雄性臀鞭有一对背中凹(阿尔戈杜瓦尔胫盾(S. algodoal)、树胫盾、玛瑙斯胫盾和密林湖胫盾(S. mirim)仅一个)。

瓦里尼胫盾(S. uarini)采集于巴西亚马孙Uarini的terra firme高地雨林的林下植被中。大部分在巴西的裂盾目限制于亚马孙雨林地区,且仅在它们的模式产地和附近,有一个被引入Rio de Janeiro海岸。

瓦里尼胫盾类似于柔氏胫盾(S. rodriguesi)和密林湖胫盾(S. mirim),臀鞭倒数第二节缺少背顶突。和柔氏胫盾(S. rodriguesi)一样缺少一根羽状刚毛(vl1)以及雄性臀鞭背面上的一对凹陷。然而,瓦里尼胫盾有常态刚毛vl2(柔氏胫盾为羽状),凹陷位于中间(柔氏胫盾和密林湖胫盾位于中间靠前),凹陷后方的背面更凸起(柔氏胫盾背面扁平)。

在两性感知跗节的第一节和臀鞭中观察到了一个特殊的角质结构,它由一个孔和几个从中心孔辐射出来的沟组成,并且分布在大部分节段上。这个结构可能是一个感觉器官或是一个腺体开口。若干蛛形纲类群的跗节上有孔状化学感觉器官,包括钝臀目(Amblypygi)(Weygoldt 2000)、蜘蛛目(Araneae)(Foelix 1996)和蜱蛛目(Ricinulei)(Talarico et al. 2005)。类似的结构也出现在其它节肢类群中,尽管它们通常很简单,只有一个开口(Hallberg & Hansson 1999)。这种结构的形状与表皮的外分泌腺开口更为一致(Noirot & Quennedy 1974, 1991),只有用电子显微镜进行组织学研究才能充分阐明其本质。

为了验证这种假定的腺体开口是否存在于裂盾目和疣戮目的其它属中,用扫描电子显微镜检查了其它标本。类似的开口被发现于另外两种哈氏盾科物种的第一跗节和臀鞭中:来自巴西东北部一个未被描述的雌性柔氏盾属(Rowlandius)物种和雌性波多黎各窄褐盾(Stenochrus portoricensis)。这一结构也在极巨鞭板鞭蝎(Mastigoproctus maXImus (Tarnani 1889))和亚马孙小鞭蝎(Thelyphonellus amazonicus (Butler 1872))的相同部位被观察到。就目前所知,在其它蛛形纲目中没有类似的报道,这表明这些腺体开口可能是尾臀类演化支的共衍征。这一尾臀类腺体开口与“孔器官(pit organ)”或“板器官(plate organ)”同源,这两种孔状结构通常出现于钝臀类的感觉性第一跗节中,同样功能未知(Weygoldt 2000)。在这种情况下,尾臀类共衍征假说将取决于确定这种结构的哪种形状是衍征。

所有样本均采自Araceae科和Palmae科的林下植被。亚马孙地区的裂盾目通常出现在凋落物或表层土壤中,尽管有一个物种(树胫盾(S. arboreus))在季节性泛滥的亚马孙森林中被观察到攀爬树木(Cokendolpher & Reddell 2000)。瓦里尼胫盾只在未被淹没的高地“terra-firme”森林地区被采集到。

瓦氏洞窄褐盾(T. valdezi)由Monjaraz-Ruedas于2012描述于窄褐盾属中,采集自墨西哥Chiapas州的Cueva de San Francisco。种名纪念M. S. Alejandro Valdez-Mondragón,全长4.35~5.4 mm,身体、触肢、足和臀鞭淡棕色,螯肢红棕色。

样本是在岩溶洞穴内大约100m处的地面和墙壁上采集的,洞穴外是橡树林。洞穴表现出高度的人为干扰,因为住在洞穴附近城镇里的人们会在这里进行宗教仪式,即使在洞穴里,地下河也被污染了。在一个旧烛台内发现了雄性正模,而雌性采集于一个低氧气浓度的狭窄通道内。

瓦尤盾属(Wayuuzomus)为单型属,由Armas和Colmenares于2006年建立,描述于委内瑞拉西北部的Sierra de Perijá地区,仅有模式种冈氏瓦尤盾(W. gonzalezspongai)。与翰氏窄褐盾属和柔氏盾属相同,雌性的臀鞭分为四段,但后盾明显分离,螯肢的动指有一个显著的附齿,雄性腹部不延长,雌性受精囊长且呈球形,没有远端茎。哈氏盾科中唯一被描述动指有一个发达齿突的类群来自于亚洲和澳洲,使得本属区分于其它美洲哈氏盾。

属名取自当地的Wayúu民族,种名纪念Manuel Ángel González Sponga。小型物种(3.7~3.9 mm),浅棕色,略带绿色,腹部较深,第一对足和触肢跗节浅红棕色。前盾有两对背刚毛,有明显眼斑,后盾分裂。雄性触肢短而粗壮,第十二节腹节有高度发育的后突,尖端截形,臀鞭矛状,背侧有一些小的突起。雌性受精囊有两对纤细的球状叶,长度近似,没有远端茎。

样本采集自一个深约30m的小洞穴,被长廊林包围。在19:00时,裂盾在洞穴地表行走,那里有蝙蝠粪便和罕见的动物群,包括蜘蛛(刺客蛛科Sicariidae: 斜腿蛛属未定种Loxosceles sp.; 兽蛛科Theridiidae某种)、牡羊蛛(罕蛛科Agoristenidae: 委内瑞拉特立尼达蛛Trinella venezuelica (Soares & Avram, 1981); 萨摩亚蛛科Samoidae某种)、等足目(平节虫科Platyarthridae: 毛吻虫属未定种Trichorhina sp.)、钝臀目(蟾鞭蛛科Phrynidae: 格氏蟾鞭蛛Phrynus gervaisii (Pocock, 1894))、螨虫、甲虫、软体类和蛙类(细趾蛙科Leptodactylidae: 多疹狭口蛙Engystomops pustulosus (Cope, 1864))。在La Orchila底部,距模式产地1000 m,一个未成年样本采集于靠近Mach é River的长廊林的土壤中,但不能确定是否是同种。

臃盾属(Zomus)仅巴氏臃盾(Z. bagnallii)一种,是一个有眼的裂盾类,在1907年采集于英国Kew的Royal Botanic Gardens,并被怀疑是引入(Sissom, 1980; Cokendolpher et al., 1988),另外也曾从斯里兰卡被引入法国。该物种在东南亚广泛分布,已知于斯里兰卡、马来西亚、新加坡、库克群岛、斐济、毛里求斯、塞舌尔群岛和喀拉喀托群岛。所有种群都缺少雄性,表明该种可能是兼性单性繁殖(Reddell & Cokendolpher, 1995; Harvey, 2001)。巴氏臃盾在Samoa的首次记录(2010)也是裂盾目所有已知物种在该地区的首次记录,此前的记录都不能确定到物种,而是停留在科级和亚科级。

在Samoa记录到的一个成体雌性,身长11.61mm,前体、背板和远端腹板为棕绿色,髋节、基跗节、端跗节和第一到五节腹板较浅,螯肢和触肢的胫节、跗节与刺为棕红色。根据描述,该种的后盾分裂,因此很难理解属名学名去掉schizo-的含义。Zomus属由Reddell和Cokendolpher描述于他们1995年的一本书中,这本书找不到。

大部分裂盾目是半土栖性的,但至少有两个新热带地区的胫盾属(树胫盾S. arboreus和瓦里尼胫盾S. uarini)被采集于林下植被或在季节性涨水的亚马孙雨林爬上树木。巴氏臃盾的样本采集于椰壳和朽木下,伞形石斛(Dendrobium umbellatum)的落叶中以及潘丹树(Pandanus)的落叶附近。


【其它生物】裂盾目(Schizomida)形态学、分类学、译名及生态与行为学简介(中)的评论 (共 条)

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