《人类的由来及性选择》 达尔文 第二部分 性选择 （四）
第九章 动物界低等纲的第二性征
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凡是属于低等诸纲的动物，其雌雄两性结合于同一个体之内者并不罕见，因此第二性征在它们当中不能发育。在雌雄分离的许多场合中，二者都永久地附生于某种支座上，某一方不能寻找另一方也不能为占有另一方而进行斗争。再者，几乎肯定的是，这些动物的感觉器官太不完善，而且心理能力也太低，以致不能彼此欣赏对方的美或其他魅力，也不会感觉到同性之间需要竞争。
因此，我们必须考虑的那种第二性征在原生动物、腔肠动物、棘皮动物以及蠕形动物（Scolecida）等这些纲或亚界中都不会发生；这一事实同关于高等诸纲的第二性征是通过性选择而获得的那一信念相符合，而性选择则依赖于雌雄任何一方的意志、欲望和选择。
许多低等动物，无论是雌雄同体还是雌雄异体，都饰以最灿烂的色彩，或具优雅的色调和条纹。但我们根据已经指明的理由，即，这些动物中有的是雌雄同体，有的是永久附生在其他东西上，以及所有它们的心理能力都低；可以断定这等色彩并不是作为一种性的吸引力，也不是通过性选择而被获得的。
那么，我们怎样来阐明最低等纲的许多动物那种美丽的甚至是灿烂的颜色呢？这等色彩是否常作为一种保护，好像还有疑问；但只要读一读华莱士先生关于这个问题的卓越论著，谁都会承认我们在这个问题上多么容易陷于错误。例如，任何人最初看到水母类的透明性时，大概都不会认为这对保护它们自己有最大益处。但是，赫克尔提醒我们注意，不但是水母，而且许多浮游软体动物、甲壳动物、甚至是小的海洋鱼类都有这种相同的往往带有彩虹色的透明外貌，这样，我们就几乎无法怀疑它们正是这样逃避了海洋鸟类以及其他敌害的注意。
明显的色彩对许多动物同样也是有利的。这可以用来警告那些攫食之敌，它们的味道不好或是具有某种特别的防御手段；但为了方便起见，有关这个问题将留在后面去讨论。
由于对大多数最低等动物的知识贫乏，我们只能说，它们的明亮色彩或是由其组织的化学性质所引起的，或是由其组织的细微构造所引起的，而同这种明亮色彩所产生的任何利益无关。
无壳的海参类（Eolidae）是极其美丽的，这主要是因为透过其透明的外膜可以见到胆汁的腺体——这种美丽对这些动物大概不会有什么益处。美洲森林里凋谢的树叶色调，被所有人描写得灿烂耀眼，但没有人认为这等色调对树木有任何一点利益。
请记住，化学家们最近合成的同天然有机化合物密切近似的物质何等之多，它们显示出最华丽的颜色，那么在活有机体的复杂实验室中如果没有经常创造出同样颜色的物质，那就是一件奇怪的事情了，虽然它们没有由此得到任何益处。
2 软体动物亚界
在动物界的这整个大部门中，就我所能发现的来说，绝没有本书所考察的那样第二性征。三个最低等的纲，即海鞘类、苔藓虫类（Polyzoa）和腕足类（Brachiopods）（构成某些作者所谓的拟软体动物门），也不能期望它们有第二性征，因为大多数这等动物都是永久地附生在一个支座上的或是雌雄同体的。在瓣鳃纲（Lamellibranchiata）即双壳类中，雌雄同体并不罕见。紧接的较高一级为腹足纲（Gasteropoda），即单壳类，有雌雄同体的，也有雌雄异体的。
但是，在雌雄异体的场合中，雄者从未有过用以寻求、抱持或媚惑雌者的特别器官，也不具有同其他雄者斗争的特别器官。雌雄之间的唯一外部差异有时仅仅表现在贝壳形态略有不同；例如，雄滨螺（Littorina littorea）的壳比雌者的狭些，螺旋线细长些。但可以假设，这种性质的差异直接同生殖行为或卵的发育有关。
腹足类动物虽能运动，并且具有不完善的眼睛，但似乎并不赋有足够的心理能力来和同性诸成员在竞争雌者中互相搏斗，这样就不能由此获得次级性征。尽管如此，有肺腹足类动物即蜗牛类（land‐snails）在交配之前，还有一个求偶的过程；因为这等动物虽是雌雄同体，但迫于它们的构造还要互相交配。
这等动物在某种程度上似乎也容易持久地互相依恋。朗斯代尔（Lons‐dale）先生是一位精确的观察家，他告诉我说，他曾把一对罗马蜗牛（Helix pomatia）放在一个食物缺乏的小花园里，其中一只很衰弱。经过短时间后，那个健壮的个体不见了，留下一道有黏液的足迹，原来它翻过了一道墙来到相邻的一个食物丰富的花园里。朗斯代尔先生断定它已将其有病的伴侣抛弃了；但过了24小时后它又回来了，而且显然向其伴侣传达了它的有成效的勘察结果，因为它们于是沿着原路消失在墙外了。
即使软体动物中最高等的纲，像雌雄异体的头足类（Cephalopoda）、即乌贼，就我所能发现的来说，也不具有现在所说的那种次级性征。这是一个令人感到奇怪的情况，因为，凡是见过它们怎样巧妙地逃避一种敌害的人们都会承认这等动物具有高度发达的感觉器官和相当的心理能力。
然而，某些头足类动物具有一种异常的性征，即，雄性生殖素先集中于一条臂或触手内，这条触手随即断落，依其吸盘附着于雌者，并在一段时间内营独立生活。断落的这条触手同一个独立的动物如此完全相似，以致居维叶把它描述为一种寄生虫，称其为交接腕（Hectocotyle）。但是，把这种奇异的构造归入次级性征，倒不如把它归入初级性征更为合适。
性选择虽然对软体动物似乎不起作用，但是像涡螺、芋螺、扇贝等许多单壳类和双壳类的颜色和形状都很美丽。在大多数场合中，颜色好像没有什么保护作用，正如最低等动物纲的情况那样，颜色大概是组织性质的直接结果，贝壳的样式和刻纹取决于它的生长方式。光的量似乎有一定程度的影响，因为，格温·杰弗里斯先生虽然反复讲过生活在深水里某些物种的贝壳颜色是明亮的，然而我们一般所看到的是其底面以及由套膜所遮盖的部分，其颜色不及上部受光表面的颜色浓。在某些场合中，例如生活在珊瑚或色调明亮的海草中的贝类，其明亮的颜色可能是作为保护自己之用的。
但许多颜色明亮的、白色的或其他有鲜明颜色的物种并不寻求隐蔽；另外还有某些同等鲜明颜色的物种以及其他暗色的种类生活在石头底下和幽暗的深处。因此对于裸鳃软体动物来说，它们的颜色同其栖息场所的性质显然没有什么密切关系。
这些无壳的海参都是雌雄同体，但它们互相交配，这同蜗牛类的情况一样，而许多蜗牛都有极漂亮的壳。可以这样想象：雌雄同体的两个个体彼此被更富有魅力的美所吸引，因而结合起来并留下后代以继承双亲的更富有魅力的美。但对于体制如此低等的动物来说，这是极不可能的。而且也完全看不出来自一对比较美丽的雌雄同体动物的后代，怎么会比来自一对比较不美丽的雌雄同体动物的后代占有任何优势，以增加其数量，除非精力和美丽的确普遍相符合，就不会有上述情况发生。
在这里，我们还没有考虑下述事例，即一定数量的雄者比雌者早熟，以及比较美丽的雄者被精力比较旺盛的雌者所选中。诚然，就有关一般生活习性来说，如果美丽的颜色对于一种雌雄同体动物是有利的，那么，色调比较明亮的个体大概会获得最大成功，并且增加其数量，但这是自然选择而不是性选择的事例。
3 蠕形动物亚界：环节动物
在这个纲中，当雌雄异体时，雌雄二者有时在如此重要的性状上彼此有所差异，以致会把它们归入不同的属甚至不同的科，虽然如此，这似乎不是可以稳妥地归因于性选择的那种差异。这些动物往往都有美丽的颜色，但由于雌雄二者在这方面并无区别，因此我们很少考虑它们。
所有这一切蠕虫状的动物显然都由于太低等，以致雌雄双方的个体都不能尽力去选择一个对象，或者，同一性别的个体也不会在竞争对象中互相搏斗。
4 节足动物亚界：甲壳动物
在这巨大的纲中，我们首先遇到的是，常常以一种显著方式发育的无可怀疑的第二性征。不幸的是，我们对甲壳动物的习性了解得很不全面，而且还解释不了某一性别所特有的许多构造的用途。关于低等寄生性物种，其雄者体型小，而且只有雄者具有完善的游泳肢、触角和感觉器官；雌者缺少这等器官，其躯体往往只是扭曲的一团。但是，雌雄之间这等异常的差异无疑同它们的广泛不同的生活习性有关，因此不在我们考虑之内。
不同科的各种甲壳动物的前触角具有特殊的线状体，这些线状体据信可起嗅觉器官的作用，而雄者的线状体数量远比雌者的为多。即使雄者的嗅觉器官并不特别发达，它们几乎肯定迟早也能找到雌者，因此，嗅觉线状体大概是通过性选择而增加了数量，这是因为具有更多线状体的雄者在寻找对象和产生后代方面都能获得较大成功。
在某些低等甲壳动物中，雄者的右前触角和左前触角的构造大不相同，左前触角的简单圆锥状关节同雌者的触角相类似。雄者那条变异了的触角不是中间膨大就是呈一定角度的弯曲，不然就是变成某种优雅的有时是异常复杂的抱握器官。我听卢伯克爵士说，它是用来抱持雌者的，而且为了同一目的，身体同一侧的两条后肢也变成了一种钳状物。在另一科中，只有雄者的下触角，即后触角呈“奇妙的锯齿状”。
高等甲壳动物的前肢发育成钳爪或螯，而雄者的这等器官一般比雌者的大，——按照斯彭斯·巴特先生的材料，雄黄道蟹（Cancer pagurus）因为螯很大，其市价要比雌蟹贵五倍。许多物种躯体两侧的螯大小不相等，正如巴特先生告诉我的，右侧的螯一般都是最大的，虽然并非一律如此。这种大小不相等的程度也常常是在雄者比在雌者为大。雄者两只螯的构造往往也有差异，较小的那只螯同雌者的相类似。它们躯体相对两侧的螯大小不相等以及雄者两侧的螯大小不相等的程度大于雌者会带来什么利益；还有，当两侧的螯大小相等时，雄者的螯为什么又往往大于雌者的，其原因都还弄不清楚。
现在尚未发现雄性甲壳动物为了占有雌者而互相战斗，但这种情况可能是存在的；因为，对大多数动物来说，当雄者大于雌者时，雄者的较大体型似乎是靠了其祖先同其他雄者经历了许多世代的战斗之故。在大多数的“目”中，尤其是在最高等的“目”、即短尾类（Brachyura）中，雄者都大于雌者；然而雌雄二者遵循不同生活习性的寄生性的属，以及大多数的切甲类（Entomostraca）都是例外。许多甲壳动物的螯都是十分适于战斗的武器。
博物学家把一只雄海岸钩虾（Gammarus marinus，在英国的海岸上经常可以见到），同它的雌性伴侣分开一，它们二者原是与同个物种的许多个体放在同一个容器里的。当雌者这样被分开之后，很快就同其他个体混合在一起了。经过一段时间后，又把原来那只雄者放回容器里，它在四周游了一会儿后，就向虾群中猛冲进去，没有经过任何战斗一，下子就把其原配带走了。这个事实阐明了，在动物等级上属于低等一个“目”——异足类的雄者同雌者是彼此认识的，而且是互相依恋的。
一位可信赖的加德纳（Gardner）先生，当他注视到一只海岸蟹（招潮蟹属）在做巢穴时，曾向洞穴扔了若干贝壳。一只贝壳滚进了洞里，另三只贝壳掉在离洞口几英寸的地方。五分钟左右，这只蟹把掉进洞里的那只贝壳弄了出来，放到离洞口一英尺的外面；然后它又见到掉在附近的那三只贝壳，并且显然想到它们会同样滚进洞里去的，于是又把它们带到第一只贝壳所在的地方。我想这种行动同人类借助于理性的行动之间是很难加以区别的。
在这个属的某些物种中，也可能在它的所有物种中，雌雄二者都是成双成对地居住在同一个洞穴内。正如我们已经看到的，它们也是高度聪明的动物。根据这种种考察，看来这个物种的雄者大概为了吸引或刺激雌者而变得装饰华丽了。
5 蛛形纲（Arachnida）（蜘蛛类）
其雌雄二者的颜色一般没有重大区别，但雄者往往比雌者色暗。究竟雌雄二者哪一方同该物种所隶属的那个属的正常色彩相差最大，往往很难说。雌雄二者在幼小时通常是彼此类似的，在它们成熟之前的连续几次蜕皮期间二者的颜色就往往发生了重大变化。在另外一些场合中，好像只有雄者的颜色发生变化。
蜘蛛类具有敏锐的感觉并表现有很大的智力，众所周知，雌蜘蛛对它们的卵常常表现了最强烈的感情，它们用丝网把卵封包起来，随身携带。雄蜘蛛热切地寻求雌者，卡内斯垂尼以及其他人士还见到过雄蜘蛛为了占有雌者而进行战斗。
根据这几种考察，我们可以多少有些把握地承认，某些物种雌雄二者之间在颜色方面的显著差异乃是性选择的结果。虽然关于这一点我们还没有掌握最好的证据——雄者以其装饰物进行夸示。
韦斯特林（Westring）有过一个有趣的发现：即球腹蛛属某些物种的雄者具有摩擦发音的能力，而雌者却是哑子。它的发音器的构成是由腹底的锯齿状隆起同坚硬的后胸部相摩擦，但在雌者找不到这种构造的任何痕迹。
根据下一章所描述的直翅目（Orthoptera）和同翅目（Homoptera）昆虫来类推，我们几乎可以肯定这种摩擦发音是用来召唤或刺激雌者，韦斯特林也这样认为。在动物界的等级中向下追溯，关于为了这个目的而发出音响的，这是我所知道的最初的一个事例。
6 多足纲
这个纲的两个“目”，无论马陆类（millipedes）或蜈蚣类（centipedes），都没有这等雌雄差异的任何十分显著的事例值得我们更特别关心。然而，有一种球马陆（Glomeris limbata），另外也许还有少数物种，其雄者和雌者的颜色稍有不同，但这种马陆都是一些高度容易变异的物种。
关于倍足亚（Diplopoda）纲的雄者，在其躯体某一前节或后节上着生的一对腿变成了可以抱握的钩状物，作为抱持雌者之用。马陆属（Iulus）某些物种的雄者的跗节具有膜质吸盘，其用途也是一样。我们讨论到昆虫类时，将会看到十分异常的情况是，在石蜈蚣（Lithobius）属中，正是雌者在其躯体末端具有抱握的附器以抱持雄者。
