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【红眼蛙族 Agalychnini 】红眼蛙属 Agalychnis剩余物种

2023-04-07 22:08 作者:Dendronlychnis  | 我要投稿


封面:Agalychnis psilopygion斑红眼蛙

叶泡蛙类最早由Günther在1858年6月22日宣读的论文中被简单的列出,与雨蛙科,澳雨蛙科等并列于Hylina(该单元可能在超科这一级,因为君特对这一类群的位置在论文中没有讲明,但至少在科以上,亚目以下,另一问题即Hylina是Gray于1825年提出的亚科级单元,在君特处沿用了这段时间内该学名对应的哪个分类如被作为一系等也是未知即他的参考对象)此时首次被提出的叶泡蛙是一个独立科,在君特的分类安排下(无尾目分为显舌类Phrynoglossae,后舌类Opisthoglossa,无舌类Aglossa:亚目)叶泡蛙和与它一起的数科为后舌类下的类群。1926年基于巴西地区物种的研究叶泡蛙首次作为亚科并入雨蛙科,后在不同年份的论文,网站,学者中再次独立出来,该分类大体为雨蛙科,叶泡蛙科、澳雨蛙科、其中叶泡蛙无亚科,雨蛙科在该分类下有蝗蛙亚科等7个亚科,澳雨蛙两个分为亚科,这三个科共同组成了一个分类地位未定类群Arboranae,无尾目这种未定分类群还是挺多的,化石类群中如负子蟾类等,以现生无尾目为例,还有Indianura,Terraranae,Allocentroliniae,Africanura等(仍存在或废除)这些分类模糊的处于科级以上,具体地位未定,同时随分类更变,一些有了明确地位,如Allocentroliniae是Guayasamin在2009年首次提出的首个包含疣蛙科,跗蛙科的类群(目前仍被广泛使用收录)此类群分类地位未定,而现在已提出的跗蛙总科Centrlenoidea就是对该分类的明确

未定类群Arboranae概述

该类群学名来源于拉丁语,arbor意思是树,rana,意思是蛙,因为这3科下大多数物种成体为树栖生活型,叶泡蛙亚科是与传统树栖形态最契合的类群,且有数种拥有该进化方向上极端的形态特征,如索瓦叶泡蛙,趾指无蹼且具一些指趾对向性,这种情况在趾上变化更大,如趾Ⅰ变长或扭曲主要会使其与外部3趾对向(趾Ⅲ,趾IV,趾V),在趾l比趾ll短的物种中,第趾l明显没有扭曲或与其它脚趾对向,相反,拥有比趾ll更长的趾l的物种趾l明显扭曲且与其它趾对向。几乎所有叶泡蛙都拥有对向性拇指,但除蹼外掌部形态在进化中没有太大变化,接近无蹼至无蹼物种行动呈抓握式,即身体并不与树枝等接触,由四肢撑起并弯曲指趾抓握式行动尤其是在较细树枝活动时抓握会有更明显体现。

金叶泡蛙Phyllomedusa venusta手掌脚掌视图A:手掌 B:脚掌,趾I明显长于趾ll

本文使用仅一个雨蛙科来收纳3个亚科的分类所以下述可以理解为雨蛙科的一些描述,同时该类群的最新分类为雨蛙科+叶泡蛙科构成的雨蛙总科Hyloidea,Hyloidea与Hyla学名有异但不必怀疑,最直接证据为其模式科为雨蛙科,Hyla常见的变型罢了,有树木之意,再如雨蛙科中的森跃蛙属Hyloscirtus,其前部分的a变成o但其词源仍是hyla,与Hylodidae科无关,后者目前似乎还没有中文名暂译为森蛙科。

形态:肩胛带弧形,8节前凹型荐前椎,分离开的跟骨和距骨,末端指,趾骨与倒数第二节间存在介间骨(多数为软骨),体长从最小18mm(Litoria microbelos)到最大142mm间(伟骨雨蛙Osteopilus vastus)多为树栖型卵

无论雨蛙科是什么分类,至少在现在仅一个雨蛙科来包括其它物种分3个亚科的分类有更多的网站使用,仅论最新信息的话即2021年Dubois, Ohler等人的系统发育研究,将这3大类型的群并为两个科(雨蛙科,叶泡蛙科,澳雨蛙科并入叶泡蛙科与叶泡蛙亚科相对)他们提到叶泡蛙科内的关系仍未有真正足够的支持,但目前将该亚科分为4个族,其中叶泡蛙族可再分为两个亚族,其中强足蛙亚族仍可再分为两个下族,红眼蛙属归属于红眼蛙族Agalychnini,包括2属,另外一个是森雨蛙属Hylomantis,叶泡蛙亚科分类表和词源见附录包括本期介绍物种分类史大致示意。有关红眼蛙属的基础分类在专栏【红眼蛙族Agalychnini】红眼蛙属Agalychnis丽红眼蛙种组A.callidryas group】 已经讨论过了,所以分为两篇专栏介绍红眼蛙属的物种遵循的是分类下区分开的属内类群,绝不是说我先随便写这些种,发布后再整理剩下来的发出来,当然这篇专栏对应的物种与丽红眼蛙种组相对而言确实是剩下来的,丽红眼蛙种组的分类方案是在2010年时森雨蛙属Hylomantis被视为红眼蛙属同物异名的情况下提出的,以便区分于后归进来的森雨蛙物种,最初包括5种(丽红眼蛙,银瞬红眼蛙,安娜红眼蛙,红眼蛙,跃红眼蛙)该种组参考了Faivovich等人在2005年重新定义的红眼蛙属,改动在于距红眼蛙与缘足红眼蛙归入新属Cruziohyla,所以最初提出时包括6种(因为当时滑红眼蛙仍为独立种,后成为红眼蛙同物异名)同时【Peters1873 "1872"】以粗皮森雨蛙为模式种建立的森雨蛙属在红眼蛙属2005年修订时就仍以独立属身份存在,而后在2010年被视作红眼蛙属同物异名。2013年哥伦比亚报道了红眼蛙属新种新陆红眼蛙,在文中作者团队明确表示该种与丽红眼蛙的更近亲缘关系并将其嵌入丽红眼蛙种组,至此该分类单元包括6种,这是目前的共识,2019年时McCranie将丽红眼蛙的同物异名泰勒亚种复活并独立,但没有关于种组的讨论,但在丽红眼蛙种组专栏中我将其视为该种组一员。2016年Duellman, Marion, and Hedges等人将森雨蛙属从红眼蛙属同物异名中复活,但仅将疣森雨蛙与粗皮森雨蛙归回该属,剩余原森雨蛙属物种仍在红眼蛙属中,与杂色红眼蛙一起成为未分配种组物种。

森雨蛙属模式种:粗皮森雨蛙Hylomantis aspera,来自原始论文

原森雨蛙属Hylomantis包括8种,英文名统称Rough Leaf frog,指代了该属一些物种粗糙的皮肤,学名由雨蛙属学名Hyla变型(此时有树木之意)和希腊语mantis即先知或占卜者结合。该属与红眼蛙具争议的分类问题是2010年在分子生物学等基础上首次出现的,而在早期和其它在叶泡蛙亚科较早被提出的属一样,多数物种被归入叶泡蛙属,在这种情况下重复活的森雨蛙属在2005年被分为2个种组:【粗皮森雨蛙种组Hylomantis aspera Group】该种组是基于包括8种的森雨蛙属即我所说的原森雨蛙属在当时新提出的,包括粗皮森雨蛙H.aspera和疣森雨蛙,该种组可能的洐征如滑动的下颌降肌,它是作用于张开嘴巴的下颌肌肉,许多学者认为它有助于划分无尾类种群,披针状吸盘,除该种组内两种在2005年之前就已经从叶泡蛙属归出外剩余6种均是2005年由Faivovich等人从叶泡蛙属归出并分进森雨蛙属再进行研究并提议了两个种组。【巴克利森雨蛙种组Hylomantis buckleyi Group】该种组唯一的明显洐征只有活体亮黄色的腹侧,该种组由卡纳特拉【David C .Cannatella】于1980年定义,当时为【Phyllomedusa buckleyi Group】包括4种,巴克利叶泡蛙Phyllomedusa buckleyi ;甲叶泡蛙P . lemur ;梅迪纳叶泡蛙P . medinai;斑叶泡蛙P . psilopygion他提到该种组物种与Phyllomedusa aspera很相似,但对p.aspera的了解太少无法进一步比较

巴克利叶泡蛙种组形态特征:(趾/指间不到四分之一蹼;无耳后腺;雄性婚垫窄;雄性具单咽下声囊;趾Ⅰ短于趾ll;上眼脸无色素呈白色;虹膜乳白色具青铜色网纹;额顶囟门呈大椭圆形;具犁骨齿)该分类被Faivovich等人于2005年沿用并修改了分类,他们提到该种组形态学证据的支持较弱且由于新种加入有一个特例,丹氏森雨蛙体型达8cm,种组其它物种在4至5cm左右,亮黄色腹侧实际上也是属征,但由8种构成的原森雨蛙属在分子证据上确实为单系群不过形态学证据的支持很少,且除本种组外的森雨蛙即粗皮森雨蛙种组中他们也仅对粗皮森雨蛙进行了采样,但后期的研究中该种组形态和分子上的证据都得到了补充并证明其为单系群。2010年由Faivovich丽等人提出的新最优假设为(粗皮森雨蛙种组+胡氏森雨蛙)+狐猴森雨蛙+(Pachymedusa+红眼蛙属)的姐妹群(注:Pachymedusa为现红眼蛙属同物异名,可以译为厚叶泡蛙属)这一结果表明,缺乏证据证明Faivovich等人于2005年重新定义的Hylomantis和Cannatella于1980年定义的巴克利叶泡蛙种组的单系性,而粗皮森雨蛙种组除了已有分子学证据支持单系性Pimenta在2007年提供的物种描述加强了原不充分的形态学支持。如2005年所提到的,有几种方法可以解决森雨蛙属分类问题,最保守的方法是保留并系的森雨蛙属,直到剩余物种都有足够的分析,这一提议将默认Faivovich等人需要忽略他们2010年的新结果,他们认为这一保守方案客观上并不可行虽然它争议最小,因为这可能使我们忽略该类群现有的系统发育知识,该论文提供了当时最具包容性的分析,如果分类的变动不能从这样一个彻底和包容的分析中产生,那它将从基于证据的方法论变成基于部分数据的社会学和具优先性权威的结果。一个解决方案是将Hylomantis保留为分布在巴西东北部大西洋森林中的粗皮森雨蛙种组,而巴克利森雨蛙种组则需进行拆分尤其胡氏和狐猴两种,它们呈与红眼蛙属连续的姐妹群,可能构建新属收纳狐猴森雨蛙和与它相关的原巴克利森雨蛙种组物种,或者修改Agalychnis的定义,以收纳Pachymedusa与狐猴森雨蛙,第一个方案需要描述一个新属来归入狐猴森雨蛙,但这存在潜在问题,仅为了符合他们当时相对较新的系统发育结果即狐猴森雨蛙+(Pachymedusa+红眼蛙属)且巴克利森雨蛙种组中他们也只对这种进行了取样,所以在之后可能导致与该种几乎无法区分的物种将都以单型属进行描述形成杂乱的分类体系,两方案都存在问题,如何处理未采样的巴克利森雨蛙种组剩余物种,以及怎么协调它们的关系因为解剖学上这几种确实有更多相似点以及外部形态上有几种几乎无法分辨,狐猴森雨蛙与斑森雨蛙相似,巴克利森雨蛙与梅迪纳森雨蛙相似,可以暂将该种组除狐猴森雨蛙外所有种视为分类地位未知物种等后续研究结果,有可能它们不与叶泡蛙亚科下任何已命名分支相关最终导致修改其分类单元等级(如成为科)为了防止这种不稳定性结果产生,解决方法是将Hylomantis和Pachymedusa都视为Agalychnis的同物异名形成两个支持度良好的分支但剩余种也仍归在一起即红眼蛙种组和粗皮红眼蛙种组(仍为原2种)与未分配种组也未沿用的原巴克利森雨蛙种组和杂色红眼蛙,至于这是否会影响原红眼蛙属多样性,实际上在2005年前几乎所有的学者对该属的看法都沿用了Duellman1968年的提议而此分类下的红眼蛙属在2005年被证实为多系群,原分类包括2005年修订后的红眼蛙属的形态学支持也并没有比森雨蛙好多少。最终Faivovich等人使用了森雨蛙属,厚叶泡蛙属成为红属同物异名的方法其中8种分为两个种组以及6种无种组分配物种

Agalychnis aspera Group粗皮红眼蛙种组(2种)

Agalychnis callidryas Group丽红眼蛙种组(当时:5种)

2016年Duellman将森雨蛙属Hylomantis从红眼蛙属Agalychnis同物异名中复活,沿用了2010年Faivovich等人提到的另一种方法,即Hylomantis仅包括原粗皮森雨蛙种组物种,即将此时的Agalychnis aspera,Agalychnis granulosa重新变为Hylomantis aspera,Hylomantis granulosa,他提到Agalychnis hulli和A.lemur归在红眼蛙属Agalychnis是有问题的,尽管它们各自的支持值(88%和75%)相对较高,前者分布与其它种截然不同

红眼蛙种组通过更为发达的蹼,深浅不一的红色虹膜(除安娜红眼蛙,本种虹膜最终演化为橙黄色)和具花纹的瞬膜可区别于红眼蛙属其余物种


狐猴红眼蛙

Agalychnis lemur

狐猴红眼蛙Agalychnis lemur(Boulenger,1882)

学名:Agalychnis lemur

中文名:狐猴红眼蛙

英文名:Lemur Leaf Frog

同物异名:Phyllomedusa lemur甲叶泡蛙;Hylomantis lemur

词源:源自拉丁语lemur,意为狐猴,指本种行走步态与哺乳动物狐猴相似,很多人将其解释为与一些狐猴种类相似的黑眼圈,但如果本种种名换一个再想想你会不会立马想到狐猴,两者无关系,黑色的虹膜边缘只是可描述的形态罢了,它见于原巴克利森雨蛙种组所有种。

IUCN:CR极危

体长:雄性最大体长为40.8mm,雌性最大可达50.6mm,来自哥斯达黎加卡塔戈省的一组(20只)雄性中体长在30.1至34.7mm,平均值32.5mm,同域采集的两只雌性体长分别为39.5和41.6mm,是一种较小的叶泡蛙(红眼蛙),巴拿马东部个体明显大于哥斯达黎加和巴拿马西部个体,且巴拿马东部种群胫骨更长,头部与哥斯达黎加的个体相比更宽

皮肤:腹部皮肤呈弱颗粒,其余部位(腿腹侧,喉部)光滑,日间背部,前臂,指IV,趾Ⅳ-V,后肢上表面呈淡绿色,可能有黑色,红褐色斑点,但绝不呈现出白色斑点区别于相似种中有斑个体。其余部位如大腿两侧及腹面和其余趾指,腹侧,前肢内侧呈橙黄色,前肢腋处肉色,夜间身体会呈红褐色类似于跃红眼蛙但虹膜颜色,腹侧颜色都可以区分开它们

@John G. Phillips夜间拍摄的狐猴红眼蛙个体,背部,四肢背面呈红褐色,黄色部分并无明显改变

头部:略或明显宽于身体或等于体宽,头顶几乎不凸出

牙:上颌具69至96颗牙,平均79颗

鼓膜:颞褶细长,鼓膜圆形,鼓膜—眼间距约为鼓膜直径的四分三

犁骨齿:呈两小团突出,上面一些部分有齿突

舌:梨形,舌后缺刻浅

前肢:长度适中,上臂纤细,前臂粗壮

后肢:腿短且细,腿收缩时胫跗关节不超过或略微超过肛门,贴体前伸时胫跗关节至眼前端,胫跗关节处无突出肤褶

眼:眼睛大而突出,眼角圆,虹膜银白色,具青铜色网纹,边缘黑色,瞳孔垂直

吻部:吻在背视图中呈截平状态,无性二态模式,鼻孔上方部分有明显隆起,侧视图中突出于唇线

趾/指:手指相对而言并不是很长,吸盘发达,指Ⅲ吸盘略大于鼓膜,关节下瘤大而圆,前拇指大小适中,无外跖突,内跖突椭圆形,趾长而细,趾吸盘明显小于指吸盘,沿趾V外侧有一条较薄肤褶,脚趾从最短至最长1-2-3-5-4蹼式:指间极少约为无蹼,趾Ⅰ至趾Ⅲ无蹼,趾Ⅲ至趾Ⅳ间蹼从趾Ⅲ第二趾关节下瘤连接至趾IV第三趾关节下瘤,趾IV至趾V蹼从趾IV第三趾关节下瘤远端连接至趾V第二趾关节下瘤远端

狐猴红眼蛙掌部形态A:手掌 B:脚掌

婚垫:存在

声囊:单咽下声囊

鸣声:狐猴红眼蛙求偶鸣声由类似“tlaek”的声音组成,该声音以8至40秒的间隔重复,每个音节持续时间为0.20到0.29秒(平均0.25秒)主频率在1.4至3.1kHz之间,个体间的差异可以清楚听出,较小雄性的鸣声听起来更尖,有进攻性(或者说回应性,不一定是含争斗意义)的鸣声较少能听到,它由2到4个脉冲组成,主频在0.8到2.75 kHz之间,单音节持续0.05至0.15秒,间隔0.02至0.06秒,这种鸣声是在附近一只雄性发出求偶鸣声后,或只是附近的个体移动后产生的,排斥性鸣叫为一系列定义不明确的脉冲,频率上与回应性呼叫相似,它出现在一只雄性被另一只雄性紧抱的情况下即斗争行为中,上方个体抱紧下方个体并尝试举起它使对方从叶片上掉落,有一例雄性抱住未准备好交配的雌性使其坠落的记录。

23℃记录的狐猴红眼蛙鸣声A:求偶鸣声B:回应性鸣声C:排斥性鸣声

肛门:肛门皮瓣较短,肛门开口朝中下方

蝌蚪:31期蝌蚪体长16.5mm,全长44.0mm齿式2/3,体宽,尾肌细长,背鳍最深处为尾长三分之二,腹鳍深度均匀,气孔位于身体中后部,出水孔位于身体左侧,肛管短,刚孵化出的蝌蚪呈淡绿色,大约两天后变为银灰色最终(变态前不久)呈橄榄灰色,夜间尾部颜色比白天深,发育良好的蝌蚪在形成色素细胞后就能在昼夜体现出体色差异了,但变态后幼体腹侧还缺乏成体的亮黄色,约七个月后雄性就能发育出较弱婚垫

狐猴红眼蛙蝌蚪

生物学信息:狐猴红眼蛙分布于潮湿森林中,全年降雨量大致相等,因此,狐猴红眼蛙种群在一年中的大部分时间都是活跃的,尽管因降雨它们的活跃期很长,但繁殖约在4月至7月期间进行,雄性从池塘上方的灌木丛和低矮树木的树枝上繁殖,即使没有雌性,雄性也会在高处鸣叫,繁殖期个体通常产下约70多枚卵,但通常会间歇性排卵形成几个卵泡,这时每个小卵泡中约有20多枚卵,无叶片折叠行为。

狐猴红眼蛙卵,通常单层或双层,在7至10天时孵化

狐猴红眼蛙并不依赖跳跃活动,大约离猎物5-6cm时会朝食物方向跳跃,咬住后挪回原来位置吞咽。







附录


【词源】加*号者为译名


•Pithecopus强足蛙属

来源于希腊语pithekodes,意为类人猿,代表了该类群的步态以及高度树栖性


•Phrynomedusa蟾形叶泡蛙属

来源于希腊语phryne意为蟾蜍,medoua的暗喻和叶泡蛙一样,译为【蟾形叶泡蛙属】


•Callimedusa丽叶泡蛙属*

来源于希腊语,kalos,意为美丽(很容易让人联想到红眼蛙属:丽红眼蛙的种名)medousa的暗喻和叶泡蛙一样,该学名暗指该属物种体侧的美丽色彩,译为【丽叶泡蛙属】


•Phyllomedusa叶泡蛙属

来源于希腊语,Phyll意为叶子,medousa是希腊神话中蛇发女妖的名字,又因蛇发与水母触手的相似可表示水母,暗指该属物种产在树叶上的胶状卵泡(透明,和水母一样)


•Phasmahyla魅叶泡蛙属*

源自希腊语φάσμα(Phasma)意为精灵,幽灵,hyla原意是希腊神话中赫拉克勒斯的同伴,海拉斯 Ὕλας,相当传统的用法,可以不翻译,此处译为【魅叶泡蛙属】


•Hylomantis森雨蛙属

源于希腊语,由雨蛙类Hyla和希腊语mantis意为先知或占卜者结合


•Agalychnis红眼蛙属

希腊语中的强调前缀aga与lychnis 一类花呈猩红色的植物(剪秋罗属)构成, 暗喻构建本属时已知物种红色的虹膜


•Cruziohyla克雨蛙属*

学名为Cruz拉丁化+Hyla,以表彰巴西爬虫学家Carlos Alberto Gon - galves da Cruz对叶泡蛙类研究的贡献



   分类示意


☆雨蛙总科Hyloidea 

--雨蛙科Hylidae

--叶泡蛙亚科Phyllomedusinae

•红眼蛙族Agalychnini

             红眼蛙属Agalychnis

            森雨蛙属Hylomantis

克雨蛙族Cruziohylini

            克雨蛙属Cruziohyla

•蟾形叶泡蛙族Phrynomedusnin

          蟾形叶泡蛙属Phrynomedusa

•叶泡蛙族Phyllomedusini

 .  魅叶泡蛙亚族Phasmahylina

          魅叶泡蛙属Phasmahyla

 .  叶泡蛙亚族Phyllomedusina

    叶泡蛙下族Phyllomedusinia

           叶泡蛙属Phyllomedusa

    强足蛙下族Pithecopodinia

           丽叶泡蛙属Callimedusa

           强足蛙属Pithecopus


                                                                                                                                                                                                                                                                                                            限于时间关系,本篇文章暂未完成,后续继续添加新物种。

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